АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Строение бактериальной клетки

Строение бактериальной клетки

Ультраструктура бактериальной клетки отражает уникальность ее организации. Она изучена с помощью электронно-микроскопического исследования ультратонких срезов бактерий, цитохимических и других методов исследования.

Размеры бактерии измеряются в микрометрах, а их органеллы - в нанометрах (1 мл = 1000 мкм, 1 мкм = 1000 нм).

Форма бактерий и их размеры имеют определенное таксономическое значение и являются важным критерием при их идентификации, поскольку это относительно стабильные признаки в строго определенных условиях культивирования на искусственных питательных средах. Бактериальная клетка окружена внешней оболочкой, которая состоит из капсулы и клеточной стенки. Капсулы в зависимости от степени выраженности подразделяют на микро- и макрокапсулы. Первые обнаруживаются только при электронно-микроскопическом исследовании в виде микрофибрилл из мукополисахаридов, которые тесно прилегают к клеточной стенке. Макрокапсулы представляют собой выраженный слизистый слой, снаружи покрывающий клеточную стенку. Он состоит из полисахаридов и редко из полипептидов (например, у сибиреязвенных бактерий). Как правило, макро-капсулу образуют немногие виды патогенных бактерий (пневмококки и др.) при неблагоприятных условиях среды, например, в организме животных или человека. Однако у некоторых видов макрокапсула обнаруживается постоянно.

Капсула несет многообразные функции: она предохраняет клетку от не благо приятных условий среды обитания. У некоторых бактерий с ней евяза-ны патогенные и антигенные свойства. Непатогенные бактерии также могут образовывать макрокапсулу, выполняющую, по-видимому, только защитную функцию.

Обязательными органоидами являются: ядерный аппарат, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана.

Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются: клеточная стенка, капсула, споры, пили, жгутики.

1. В центре бактериальной клетки находится нуклеотид -ядерное образование, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной нити ДНК. Нуклеотид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной. Нуклеотид является эквивалентом ядра эукариот, хотя отличается от него по своей структуре и химическому составу. Он лишен ядерной мембраны, не содержит хромосом, не делится митозом. В составе нуклеотид почти всегда отсутствуют основные белки - гистоны.

2. Цитоплазма - сложная коллоидная система, состоящую из воды (около 75 %), содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении). Мезосомы являются производными ЦМ. Они имеют неодинаковое строение у разных бактерии, располагаясь, например, в виде концентрических мембран, пузырьков, трубочек, в форме петли, характерной в основном для грамотрицательных бактерий. Мезосомы участвуют в делении клетки и спорообразовании.

3. Цитоплазматическая мембрана. Цитоплазматическая мембрана (ЦМ) является жизненно необходимым структурным компонентом бактериальной клетки. Она ограничивает протопласт, располагаясь непосредственно под клеточной стенкой. ЦМ в химическом отношении представляет собой липопротеин, состоящий из 15-30 % липидов и 50-70 % протеинов. Кроме того, в ней содержится около 2-5 % углеводов и незначительное количество РНК.

ЦМ является сложно организованной структурой, состоящей из трех слоев, которые выявляются при электронно-микроскопическом исследовании. Двойной фосфолипидный слой пронизан белковыми глобулинами, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку.

ЦМ выполняют жизненно важные функции, нарушение которых приводит бактериальную клетку к гибели. К ним относятся, прежде всего, регуляция поступления в клетку метаболитов и ионов, участие в метаболизме, репликации ДНК, а у ряда бактерий в спорообразовании, ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций - барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергетическую (содержит многие ферментные системы - дыхательные, окислительно-восстановительные, осуществляет перенос электронов), транспортную (перенос различных веществ в клетку и из клетки).

4. Клеточная стенка - присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других не имеющих истинной клеточной стенки микроорганизмов). Она обладает рядом функций, прежде всего обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе - два основных слоя, из которых наружный - более пластичный, внутренний - ригидный.

Основное химическое соединение клеточной стенки, которое специфично только для бактерий - пептидогликан (муреиновые кислоты). От структуры и химического состава клеточной стенки бактерий зависит важный для систематики признак бактерий - отношение к окраске по Граму. В соответствии с ним выделяют две большие группы - грамположительные ("грам+") и грамотрицательные ("грам - ") бактерии. Стенка грамположитель-ных бактерий после окраски по Граму сохраняет комплекс йода с генциановым фиолетовым (окрашены в сине- фиолетовый цвет), грамотрицательные бактерии теряют этот комплекс и соответствующий цвет после обработки и окрашены в розовый цвет за счет докрашивания фуксином.

Окрашивание по Граму. Способность или наоборот, не способность окрашивается в темно-фиолетовый цвет при использовании метода, предложенного в 1884 г. Грамом (ГРАМ (Gram) Христиан Иоахим (1853-1938), датский врач-бактериолог. Труды связаны с разработкой новых методов исследования в бактериологии. Предложил (1884) метод дифференциальной окраски бактерий (метод Грама), широко применяющийся в систематике бактерий и микробиологической диагностике инфекционных заболеваний. Разработал (1922) способ определения содержания фибрина в крови и плазме.) служит важным таксономическим признаком, с которым коррелируют другие свойства бактерий. Процедура окрашивание по Грамму начинается с обработки фиксированных бактериальных клеток основным красителям кристаллическим фиолетовым. Затем следует обработка йодом. Йод образует скристаллическим фиолетовым комплекс, не растворимы в воде и плохо растворимый в воде и ацетоне. После этого клетки "дифференцируют" обрабатывая их спиртом: грам + клетки удерживают при этом комплекс краситель-йод и остается синими, а грамм - обесцвечиваются. Для того, чтобы сделать их видимыми, их дополнительно окрашивают контрастным красителем фуксином. У грам+ бактерий доля муриновой сетки составляет 30-70 % от сухой массы клеточной стенки (толщиной в 40 слоев). В клеточной стенке грам + содержание белков не велико. Характерная особенность – наличие тейхоровых кислот. Муриновая сеть у грам- однослойна и составляет 10 % сухой массы клеточной стенки. Тейхоровые кислоты у грам- до сих пор не обнаружены.

КС у бактерий выполняет многочисленные функции: придает клетке определенную форму, защищает ее от воздействий окружающей среды, несет на своей поверхности разнообразные рецепторы, к которым прикрепляются фаги, колицины и другие химические соединения. Через КС в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена. Функциональное значение пептидогликана состоит в том, что он придает КС ригидность и эластичность. С ним связаны антигены у грамположительных бактерий.

ЛПС обладает антигенными и токсическими свойствами, поэтому его часто называют эндотоксином.

Вместе с тем, пептидогликан является «мишенью» для действия некоторых антибиотиков, главным образом пенициллинов, и фермента лизоцима, хотя они обладают разным механизмом действия Пенициллин нарушает образование тетрапептидных связей, лизоцим разрушает гликозидные связи между мурамовой кислотой и ацетилглюкозамином. При действии пенициллина на растущую бактериальную культуру образуются формы. бактерий, лишенные клеточной стенки. Их называют протопластами, сферопластами и L-формами.

Первые полностью лишены КС, вторые - частично. Они приобретают сферическую форму вследствие отсутствия пептидогликана. Бактерии, полностью или частично утратившие клеточную стенку, но сохранившие способность к размножению, получили название L-форм в честь института им. Д. Листера (Англия), в котором они были впервые выделены. Различают нестабильные и стабильные L-формы бактерий.

Особенности клеточной стенки грамположительных бактерий

Мощная, толстая, несложно организованная клеточная стенка, в составе которой преобладают пептидогликан и тейхоевые кислоты, нет липополисахаридов (ЛПС), часто нет диаминопимелиновой кислоты.

Особенности клеточной стенки грамотрицательных бактерий.

Клеточная стенка значительно тоньше, чем у грамположительных бактерий, содержит ЛПС, липопротеины, фосфолипиды, диаминопимелиновую кислоту. Устроена более сложно - имеется внешняя мембрана, поэтому клеточная стенка трехслойная.

При обработке грамположительных бактерий ферментами, разрушающими пептидогликан, возникают полностью лишенные клеточной стенки структуры - протопласты. Обработка грамотрицательных бактерий лизоцимом разрушает только слой пептидогликана, не разрушая полностью внешней мембраны; такие структуры называют сферопластами. Протопласты и сферопласты имеют сферическую форму (это свойство связано с осмотическим давлением и характерно для всех безклеточных форм бактерий).

L- формы бактерий.

Под действием ряда факторов, неблагоприятно действующих на бактериальную клетку (антибиотики, ферменты, антитела и др.), происходит L- трансформация бактерий, приводящая к постоянной или временной утрате клеточной стенки. L- трансформация является не только формой изменчивости, но и приспособления бактерий к неблагоприятным условиям существования. В результате изменения антигенных свойств (утрата О- и К- антигенов), снижения вирулентности и других факторов L- формы приобретают способность длительно находиться (персистировать) в организме хозяина, поддерживая вяло текущий инфекционный процесс. Утрата клеточной стенки делает L- формы нечувствительными к антибиотикам, антителам и различным химиопрепаратам, точкой приложения которых является бактериальная клеточная стенка. Нестабильные L- формы способны реверсировать в классические (исходные) формы бактерий, имеющие клеточную стенку. Имеются также стабильные L- формы бактерий, отсутствие клеточной стенки и неспособность реверстровать которых в классические формы бактерий закреплены генетически. Они по ряду признаков очень напоминают микоплазмы и другие молликуты- бактерии, у которых клеточная стенка отсутствует как таксономический признак. Микроорганизмы, относящиеся к микоплазмам- самые мелкие прокариоты, не имеют клеточной стенки и как все бактериальные бесстеночные структуры имеют сферическую форму.

К поверхностным структурам бактерий (необязательным, как и клеточная стенка), относятся капсула, жгутики, микроворсинки.

Капсула или слизистый слой окружает оболочку ряда бактерий. Выделяют микрокапсулу, выявляемую при электронной микроскопии в виде слоя микрофибрилл, и макрокапсулу, обнаруживаемую при световой микроскопии. Капсула является защитной структурой (прежде всего от высыхания), у ряда микробов- фактором патогенности, препятствует фагоцитозу, ингибирует первые этапы защитных реакций- распознавание и поглощение. У сапрофитов капсулы образуются во внешней среде, у патогенов- чаще в организме хозяина. Существует ряд методов окраски капсул в зависимости от их химического состава. Капсула чаще состоит из полисахаридов (наиболее распространенная окраска - по Гипсу), реже- из полипептидов.

Жгутики. На поверхности ряда бактериальных клеток располагаются жгутики. В их состав входит белок флагелин, который по своей структуре относится к сократимым белкам типа миозина. Жгутики прикрепляются к ба-зальному телу, состоящему из системы нескольких дисков, вмонтированных в цитоплазматическую мембрану и КС. Подвижные бактерии могут быть скользящие (передвигаются по твердой поверхности в результате волнообразных сокращений) или плавающие, передвигающиеся за счет нитевидных спирально изогнутых белковых (флагеллиновых по химическому составу) образований- жгутиков.

По расположению и количеству жгутиков выделяют ряд форм бактерий.

1. Монотрихи - имеют один полярный жгутик.

2. Лофотрихи - имеют полярно расположенный пучок жгутиков.

3. Амфитрихи - имеют жгутики по диаметрально противоположным полюсам.

4. Перитрихи - имеют жгутики по всему периметру бактериальной клетки. Способность к целенаправленному движению (хемотаксис, аэротаксис, фототаксис) у бактерий генетически детерминирована.

Активная подвижность бактерий обусловлена вращательными движениями жгутиков. Наряду с беспорядочным движением бактерии могут передвигаться направленно путем хемотаксиса, аэротаксиса, обусловленного разной концентрацией кислорода, и фототаксиса. Скорость движения бактерий связана с расположением жгутиков, составом и свойствами питательной среды.

Фимбрии или реснички - короткие нити, в большом количестве окружающую бактериальную клетку, с помощью которых бактерии прикрепляются к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек). Таким образом, фимбрии являются факторами адгезии и колонизации.

F-пили (фактор фертильности) - аппарат конъюгации бактерий, встречаются в небольшом количестве в виде тонких белковых ворсинок.

Эндоспоры и спорообразование.

Спорообразование- способ сохранения определенных видов бактерий в неблагоприятных условиях среды. Эндоспоры образуются в цитоплазме, представляют собой клетки с низкой метаболической активностью и высокой устойчивостью (резистентностью) к высушиванию, действию химических факторов, высокой температуры и других неблагопли-ятных факторов окружающей среды. При световой микроскопии часто используют метод выявления спор по Ожешко. Высокая резистентность связана с большим содержанием кальциевой соли дипиколиновой кислоты в оболочке спор. Расположение и размеры спор у различных микроорганизмов отличается, что имеет дифференциально-диагностическое (таксономическое) значение. Основные фазы "жизненного цикла" спор - споруляция (включает подготовительную стадию, стадию предспоры, образования оболочки, созревания и покоя) и прорастание, заканчивающееся образованием вегетативной формы. Процесс спорообразования генетически обусловлен.

Некультивируемые формы бактерий.

У многих видов грамотрицательных бактерий, не образующих спор, существует особое приспособительное состояние- некультивируемые формы. Они обладают низкой метаболической активностью и активно не размножаются, т.е. не образуют колоний на плотных питательных средах, при посевах не выявляются. Обладают высокой устойчивостью и могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких лет. Не выявляются классическими бактериологическими методами, обнаруживаются только при помощи генетических методов (полимеразной цепной реакции - ПЦР).

Дата добавления: 2015-02-05 | Просмотры: 2085 | Нарушение авторских прав