РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ
Ромбовидный мозг — rhombencephalon — подразделяется на про- долговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мозгом находится четвертый мозговой акелудочек.
Развитие ромбовидного мозга. Продолговатый мозг развивается путем, разрастания боковых и основных пластинок эмбрицнальной мозговой труб- ки. Вследствие раздвигания боковых пластинок формирующимся мозжеч- ком двигательные центры продолговатого мозга оказались оттесненными медиально, а, чувствительные-^ латерально. Этим же обусловливаются ме- диальное расположение, на продолговатом мозге двигательных нервов и ла- теральное—чувствительных, а также особенности строения дна четвертого желудочка мозга, в толще которого чувствительные ядра лежат латерально от двигательных.
Строение продолговатого мозга в целом у животных довольно одно- образно, что объясняется и однообразной его функцией — центры жабер- ного аппарата и его производных, кишечника, центры органов осязания, суставно-мыщечиого. чувства, слуха и равновесия. Ввиду того что через про- долговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие головной мозг
со спинным, его серое мозговое вещество разбивается на отдельные ядра в отличие от компактного серого мозгового вещества спинного мозга.
В продолговатом мозге имеется сетчатое образование — formatio reti- cularis, которое впервые возникает у рыб и является древнейшим ассоциа- тивным и двигательным центром. У наземных животных за' счет сетчатой формации развиваются олива "— oliva — и дорсальное ядро трапецоидного тела — nucleus dorsalis corporis trapezoidei — как ассоциативный центр и появляющийся только у наземных животных, начиная с амфибий (в связи с развитием у них органа слуха). Он служит промежуточным центром на пути от улиткового нерва (VIIJ пара) к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапецоидное тело. Последнее формируется еще позднее у птиц и млекопитающих. Онб связано с ядрами дорсальных канатиков, со зрительными буграми, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям олива и трапецоидное тело имеют самое бйижайшее отношение к функции сохранения равновесия.. ' ■•,
Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плавающих, бегающих, прыгающих или летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. В прими- тивном виде мозжечок представляет непарную пластинку из белого или се- рого мозгового вещества (рис. 245^-4). Мозжечок закладывается в средней части эмбриональной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из перед- ней и задней частей последней формируются передний и задний мозговые паруса. Пластинка мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дуго- образно в дорсальном направлении. Благодаря появлению продольных бо- розд обособляются средняя часть пластинки — тело мозжечка и парные, боковые части — ушки мозжечка — auriculae cerebelli. Тело мозжечка и ушки относятся к palaeocerebellum. Тело мозжечка у наземных животных разделяется поперечными бороздами на переднюю, среднюю и заднюю доли, на которых возникают добавочные поперечные борозды. Передняя доля свя- зана с мышцами головы, а средняя и задняя — с мышцами туловища и ко- нечностей.
У млекопитающих преобладает средняя доля (см. рис. 251). Продоль- ные борозды на ней отделяют центральную непарную часть — червячок — vermis (а). — от парных боковых долей; или полушарий мозжечка -г- hemi- sphaerae cerebelli. Полушария мозжечка относятся к neocerebellum. В червячке находятся центры координированных, синхронных движений туловища и конечностей. Полушария мозжечка сильнее всего' выражены у высших млекопитающих, обладающих в большей или меньшей степени способностью обособленных движений конечностей. Совершенствование этой способности, в свою очередь, зависит от мощности коры большого моз- га как высшего центра нервной деятельности и от возникновения связей мозжечка с корой большого мозга через боковые его ножки и мост. В силу сказанного полушария мозжечка и мост имеются только у. млекопитающих и достигают максимального своего развития у приматов.
Сходством функций мозжечка у животных объясняется довольно одно- образное гистологическое строение его коры, в которой различают поверх- ностный — молекулярный слой — stratum moleculare — и глубокий — гра- нулярный слой — stratum granulosum. '
Ушки примитивного мозжечка,— auriculae cerebelli — у водных жи-? вотных имеют отношение к органам равновесия, т. е. органам боковой ли- нии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных живот- ных уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются клочки -t-r flocculi, соединяющиеся с задней долей червячка.
Строение ромбовидного мозга. Продолговатый мозг-— medulla oblongata (рис 247, 250) — каудально продолжается без,заметной границы в спинной мозг. На базальной поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда — fissure mediana ventralis; от нее по обе
' *.. ''• ■.'.'' : 421
Рис. 250. Продолговатый мозг с дорсальной по- верхности: / — colliculus caudalis; 2 — velum medullare cau- dale; 3 — pedunculus cerebellaris rostralis, 4 — me- dius et 5 — caudalis; 6 — место прикрепления — velum medullare caudale; 7 — area postrema; '5 — eminentia nuclei ventricularisquarti; 9 — sulcus limitans; 10 — sulcus medianus; 11 — tuberculus acusticum (nucleus cochlearis dorsalis); 12 — nucleus vestibularis; 13 — eminentia medialis; 14 — area n. hypoglossi (trigonum n. hypoglossi); 15 — ala ci- nerea.
CTOpqHbi проходят боковые вентральные бороз- ды —^ sulcus lateralis ventralis, каудально вли- вающиеся в. срединную вентральную бороз- ду. Между этими тремя бороздами выступа- ^ ют два узких валика — пирамиды — piramis medullae oblongatae, в которых проходят пирамидные проводящие пуч- ки от коры большого мозга в спинной мозг (fasciculus cerebrospinal is). Так как проводящие пучки продолжаются в боковые канатики спинного мозга и при этом перекрещиваются справа налево и наоборот, то образуется пере' крест пирамид — decussacio pyramidum. Латерально от пирамиды спереди из мозга выходит VI пара черепномозговых нервов— отводящий нерв — п. abducens. Близ перекреста пирамид и латерально от него отходит XII пара — Подъязычный'нерв — п. hypoglossus, а латеральнее от него один за другим еще два нерва: X пара — блуокдающий нерв — п. vagus — и бо- лее краниально — IX пара, язычноглоточный нерв — п. glossopharyngeus.
Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в от- дельные чувствительные и двигательные ядра, из которых выходят V, VI, VII, VIII, IX,. X и XII пары черепномозговых нервов. Среди'ядер залегает сетчатое образование — formatio reticularis — из переплетающихся нерв- ных волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит, в чепец среднего мозга и в промежуточный мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциативную и координационную функцию меж- ду различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания и сердечно-сосудистой системы.
Белое мозговое вещество продолговатого мозга состоит из большого числа пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга.
С мозжечком продолговатый мозг соединен посредством каудальной ноощки — pedunculus cerebellaris caudalis (рис. 250—5).
Задний мозг — metencephalon — представлен мозжечком и мостом.
М о з ж е ч о к-*-cerebellum (рис. 251) — имеет почти шаровидную форму и двумя боковыми бороздами делится на тело мозжечка и червячок.
Тело мозжечка — corpus cerebelli — подразделяется первой щелью — fissura prima — на ростральную (1) и каудальную (3) доли — lobus rostralis et caudalis, а язычковоузелковой щелью — fissura uvulonodularis — от него отделяется клочковоузелковая доля — lobus uvulonodularis {4).
Червячок — vermis (a) — заключен между долями тела мозжечка и сверху прикрыт его полушариями. В нем различают центральную дольку — lobus centralis — с вершиной — culmen, разделенной на ростральную и каудальную части — pars rostralis et caudalis, образующие ее скаты — deelive.,
Полушария мозжечка — hemispherium cerebelli — разделяются на че- тырехугольную, простую, петлеобразную и парамедианную дольки — lobu- li quadrangularis, simplex, ansiformis et paramedianus, из которых четырех- угольная, в Свою очередь, делится на ростральную и каудальные части, переходящие в ростральную и каудальную ножки — crus rostralis et cau-
dalis, соединяющие мозжечок со средним и продолговатым мозгом. Кроме названных долек, на полу- шариях выделяются дорсальный и вентральный придатки клочка — paraflocculis dorsalis et ventralis.
Клочок — flocculus — пред- ставляет собой небольшое образо- вание, располагающееся с латеро- каудального края мозжечка и сое- диненное ножкой — pedunculus flocculi — С каудальным КОНЦОМ Рис- 251- Схема строения мозжечка мле- червячка. На разрезе мозговое тело.,, копитающих:
мпчжрикя _ rnrnm шрНпПягр _ J —lobus rostralis; 2 — lobus caudalis; мозжечка — corpus meduiiare — 3 _ lobus flocculonoduiarjs. 4 _ flocculus;
имеет характерный рисунок в виде. 5 — lobulus ansiformis; а — vermis,
ветки дерева, носящего название древа жизни — arbor vitae. С повер- хности располагается кора мозжечка — cortex cerebelli; в ней различают поверхностный — молекулярный слой — stratum moleculare -r- и глубо- кий — гранулярный — stratum granulosum.-
В белом веществе мозжечка находятся латеральное и вставочные ядра — nuclei interpositi cerebelli et nucleus lateralis cerebri — и ядро шатра — nuclei fastigii, которые соединены со спинным и продолговатым мозгом (че- рез ножки клочка и каудальные ножки), со средним мозгом и мозговым мос- том (через ростральные ножки).
Собственно проводящие пути мозжечка представлены ассоциативными и комиссуральными волокнами, проходящими между ядрами и центрами как в пределах одной половины, так и между обеими половинами мозжечка.
Мозжечок вместе с продолговатым мозгом образует четвертый мозговой желудочек — ventriculus quartus. Сводом ему служат червячок и мозговые паруса, а дном — продолговатый мозг. Крышей четвертого мозгового же- лудочка — tagmen ventriculi quarti — служат передний и задние паруса — velum meduiiare rostrale et caudale; их концы вследствие значительного изгиба червячка сильно сближены. Дно четвертого желудочка называется ромбовидной ямкой — fossa rhpmboidea. Дорсальными, латеральной и про- межуточной бороздами — sulcus lateralis et intermedius dorsales, проходя- щими на дне ямки, выделяется парное срединное возвышение — eminentia medialis; на нем выступает.лицевой холмик — colliculus facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего (VI) и лицевого (VII) нервов. На каудальном конце срединного возвышения находится поле подъязычного нерва — area n. hypoglossi — с одноименным ядром. Латерально от поля подъязычного нерва выступают ядра IX и X пар нервов. Они формируют серое крыло — ala cinerea. Область заднего конца серых крыльев известна под названием писчего пера — calamus scriptorius.
Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные поля — area vesti- bularis. Они содержат вестибулярные и улитковые ядра VIII пары нервов. Улитковые ядра (слуховой бугорок) лежат латеральнее.
Четвертый желудочек посредством боковых отверстий — apertura la- teralis ventriculiquarti — соединен с подоболочечными пространствами спинного мозга, а с помощью срединного — apertura mediana ventriculi quarti — с центральным спинномозговым каналом.
Мозгов о $ мост — pons — лежит на переднем конце продолго- ватого мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного валика, который своими концами загибается дорсально к мозжечку, образуя средние ножки мозжечка — pedunculus cerebellaris medius (рис. 249). Мост и ножки состоят из проводящих путей, соединяющих ядра моста — nuclei pontis — с ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры
большого мозга и начинаются проводящие пути в полушария мозжечка. Через боковые отделы моста выходит V- пара — тройничный нерв — п. trigeminus — самый массивный из всех черепномозговых нервов. Он имеет два корня: вентроростральный двигательный и дорсокаудальный чувстви- тельный. Каудально от моста, также в поперечном направлении, лежит трапецоидное тело — corpus trapezoideum — в виде узкого* и низкого ва- лика. Оно сформировано проводящими путями, идущими от ядер,слухового нерва. Через боковые части трапецоидного тела выходят VIII пара — рае- новеснослуховой нерв — п. vestibulocochlearis — и VII пара — лицевой нерв — п. facialis.
* СРЕДНИЙ МОЗГ
Средний мозг -^mesencephalon — состоит из пластинки четверохол- мия, крышки среднего мозга и ножек большого мозга (рис. 247, 252). По- лость среднего мозга представлена водопроводом среднего мозга?— aqueductus mesencephali, который соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное, серое мозговое вещество крышки', среднего мозга.
Развитие среднего мозга. Средний мозг у низших животных, как и у эмбрионов высших животных, достигает очень значительных размеров (рис. 244, 245).'Серое мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок среднего мозгового пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга — tectum opticum, из которого у низших животных (до птиц, включительно) происходит двухолмие, или зрительные, доли — k>bi optici. Первоначально двухолмие было высшим координирующим центром, поскольку в нем окан- чиваются не только зрительные нервы, но и афферентные проводящие пути из полосатого тела, ромбовидного и спинного мозга. Начиная с рептилий, часть волокон, а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются через зрительные бугры промежуточного мозга в кору вто- ричного плаща (рис. 253). Поэтому зрительные доли отстают в росте, а вто- ричный влащ и соответственно зрительные бугры разрастаются.
У наземных животных в своде среднего' мозга закладываются равно- весноелуховые центры— первоначально в виде микроскопических обра- зований, а позднее и макроскопических (у некоторых рептилий и птиц).
Лишь у млекопитающих вместо двухол- мия появляется четверохолмие — corpo- ra quadrigemina. У животных с хорошим слухом (у хищных) преобладают зад- ние — слуховые холмй. •.
Рйс. 252. Средний мозг на по- перечной срезе:
| 1 — aqueductus mesencephali; 2 — lamina tecti; 3 — tegmentum me- sencephali; 4 — sulcus lateralis; 5 — lemniscus lateralis;^ —• lemni- scus medlalis; 7 — nucleus moto- rius n. oculomotorii et nucleus
Earasympaticus; 8 — nucleus ru- er; 9 — iormatio reticularis; 10 — crus cerebri.
| Из эмбриональной основной плас- тинки в вентральной- стенке среднего мозгового пузыря формируется крыша среднего мозга — tegmentum mesencep- hali. В результате образования свода и крыши полость среднего мозга превра- щается в мозговой водопровод. Крыша состоит из ядер III и IV пар черепно- мозговых нервов и специальных двига- тельных ядер крыши — nuclei tegmenti. К последним относятся красное ядро — nucleus ruber, связывающее мозжечок со спинным мозгом, и межножковое яд- ро — nucleus interpeduncularis, соеди- няющееся через гаиглий уздечки с обо- нятельным мозгом. '
, У млекопитающих в связи с разви- тием, вторичного плаща крыша среднего
Рис. 253. Схема перемещения зри- тельных путей в ряду животных: А — у костисть/х рыб; Б — у ре- птилий; В — у млекопитающих; / —: базальиые ■ гайглии; Г — полосатое тело; 2\ — древний плащ; 4 — вторичный плащ; 6 — ростральные холмики; 6' — чет- верохолмие; 7 — зрительный бу- гор; 8 i— мозжечок; 9 — глаз.
|
мозга вентрально покрывается слоем белого мозгового вещества из про
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 2216 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 |
|