СТРОЕНИЕ ПРЕДДВЕРНОУЛИТКОВОГО ОРГАНА
Преддверноулитковый орган, иди ухо — т organum vestibulocochleare, s. auris, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.
Наружное ухо — auris externa — состоит из ушной раковины, мышц ушной раковины и наружного слухового прохода. Все они выпол-
Рис. 293. Хрящ левой ушной раковины лошади:
/ — apex auriculae; 2 — margo anterior; 3 — margo
posterior; 4 — scapha; 5 —' incisure terminalis; 6 —
cartilago meatus acustici; 7 — proc. styloideus; 8 —
r. auricularis interims.
няют вспомогательную функцию при улавлива- нии звуковых раздражителей.
Наружный слуховой проход — meatus acus- ticus externus — имеет костную основу, которая снаружи дополняется хрящом слухового прохо- да — cartilago meatus acustici — с медиальной щелью, затянутой эластической перепонкой. Внутреннее отверстие слухового прохода обра- щено в полость среднего уха и ограничено ко- со поставленным барабанным кольцом — anulus tympanicus, затянутым барабанной перепонкой (см. рис. 296). К наружному отверстию слухо- ■ вого прохода прикрепляется ушная раковина. У собаки наружный слуховой проход очень короткий, у свиньи —длинный и узкий, у круп- ного рогатого скота — длинный, поставлен поч- ти горизонтально. Длина и положение наруж- ного слухового прохода у свиньи и крупного рогатого скота определяются расположением ушной раковины. У лошади наружный слуховой проход сравнительно короткий, воронкообраз- ной формы.
Ушная раковина — auricula — это кожная складка воронкообразной формы, в основе ко- торой лежит эластический хрящ ушной раковины — cartilago auriculae (рис. 293). Своей суженной частью ушная раковина направлена в сторону отверстия наружного слухового прохода, а свободным концом образует верхушку раковины — apex auriculae (/). Ее задняя выпуклая поверх- ность носит название спинки — dorsum auriculae. Спереди она своими латеральным и медиальным краями ограничивает ладьевидное углубле- ние, или ладью — scapha (4), переходящую в раковину уха — concha auriculae — с полостью — cavum conche. Передний край (2) ушной рако- вины вблизи своего основания образует завиток — helix — с двумя нож- ками — crus helicis mediale et laterale, между которыми проходит ость завитка — spina helicis. Внизу от козелка завиток отделяется концевой вырезкой — incissura terminalis (5). Задний край (3) ушной раковины внизу раздваивается, образуя краевой кожный мешочек — saccus cutaneus margi- nalis (у плотоядных). В основе его медиального края лежит козелок —-> tragus (9), а латерального — противокозелок — antitragus (9'); между ними в хряще ушной раковины имеется глубокая межкозелковая вырезка — incissura intertragica. У места прикрепления ушной раковины к хрящу на- ружного слухового прохода от нее отделяется длинный шиловидный отрос- ток — proc. styloideus (7); вдоль него проходит внутренний ушной нерв (8). Основание ушной раковины покоится на жировом теле раковины — corpus adiposum auriculare, обеспечивающем ее подвижность.
Кожа ушной раковины покрыта короткими волосами, которые имеют большую длину в ладьевидной ямке, укорачивающимися по направле- нию к завитку. Одновременно в коже увеличивается количество желез ушной смазки — gl. ceruminosa..
У собаки ушная раковина имеет значительные различия как по вели- чине, так и-по форме (породные особенности). У свиньи раковина крупная, ушная щель обращена несколько вперед и наружу; передний край утолщен,
а задний имеет мочку (сережку). Раковина у разных пород животных то стоит отвесно, то опущена. У крупного рогатого скота ушная раковина ши- рокая, сильно наклонена в сторону; ушная щель обширная, направлена вперед; задний край раковины сильно выпуклый. У лошади ушная ракови- на относительно длинная, воронкообразная, с хорошо выраженной верхуш- кой. Ушная щель сравнительно узкая; передний и задний края выпуклые.
Мышцы ушной раковины многочисленны (см. Мышцы головы) и силь- но развиты. По месту закрепления они могут быть сведены в три группы.
Одна из них в сумме формирует напрягатель хрящевого щитка, распо- ложенного впереди ушной раковины. Мышцы другой группы подходят к ушной раковине или со щитка, или непосредственно с черепа; они самые мощные и обеспечивают все разнообразие движений раковины. Мышцы третьей группы самые слабые и всецело располагаются на ушной раковине (рис. 294).
Среднее ухо — auris media — представлено барабанной поло- стью — cavum tympani, отделенной от наружного уха барабанной перепон- кой. В полости имеются три слуховые косточки с их мышцами и связками. Все они являются вспомогательными органами акустического рецептора (рис. 295, 296).
Барабанная полость — cavum tympani — находится в барабанной час- ти каменистой кости. На ее медиальной, или лабиринтной, стенке — paries • labyrinticus — расположены окно преддверия — fenestra vestibuli, закры- тое стремечком, и окно улитки — fenestra cochleae, закрытое внутренней, или вторичной, барабанной перепонкой — membrana tympani secundi. Между ними располагается мыс — promontorium. На передней, или сонной,
стенке полости расположено от-- верстие, ведущее в слуховую трубу. В дорсальной, или сос- цевидной, стенке проходит ка- нал лицевого нерва, а латераль- ную, или перепончатую, стенку образует барабанная перепонка. Барабанная перепонка — membrana tympani (<?) — пост- роена из соединительнотканных радиальных и циркулярных во- локонец; изнутри она покрыта слизистой оболочкой с однослой- ным плоским эпителием, а сна- ружи — плоским многослойным эпителием.
295. Схема строения органов слуха и равновесия: 1 — auricula; 2 — meatus acusticus externus; 3 — membrana tympani; 4 —malleus; 5 — incus; 6 — m. stapedius; 7 — stapes; 8 — ductus semicirculares; * 9 — utriculus; 9' — maculae utriculi; 10 — ductus endolympha- ticus, saccus endolymphaticus; 11 — sacculus et macula sacculi; 12 — cupula; 13 — ductus perilymphaticus; 13' — ductus cochlearis; 14 — scala tympani; 15 — scala vestibuli; 16 — ca- naliculus cochleae; 17 — fenestra cochleae; 18 — promontorium; 19 — canalis musculotub- arius (semicanalis tubae auditivae); 20 — os lenticulare; 21 — m. tensor tympani; 22 — ca- vum tympani.
| Слуховых косточек — четы- ре: молоточек, наковальня, че- чевицеобразная косточка и стре- мечко.
Молоточек — malleus (4) — имеет головку, шейку и рукоят- ку. Головка направлена дорса- льно, несет суставную поверх- ность для наковальни. Рукоятка направлена в барабанную пере- понку от ее центра до перифе- рии и, кроме того, укреплена к стенке специальной связкой.. К специальному мышечному отро- стку рукоятки прикрепляется напрягатель барабанной пере- понки— m. tensor tympani (21), который, закрепляясь у входа в кост- ную слуховую трубу, напрягает барабанную перепонку, уменьшает размах ее колебаний и тем самым повышает остроту слуха.
На наковальне — incus (5) — различают тело и две ножки. Тело нако- вальни соединяется суставом с головкой молоточка. Короткая ножка при- креплена связкой к стенке барабанной полости, а длинная ножка переходит в чечевицеобразный отросток — proc. lenticularis, соединяется суставом со стремечком, имея здесь очень маленькую чечевицеобразную косточку — os. lenticulare (20), выполняющую роль мениска.
Стремя — stapes (7) — состоит из головки — caput stapedis, основа- ния — basis stapedis, соединенных между собой ростральной и каудальной ножками — crus rostrale et caudale. Головкой стремечко соединяется с на- ковальней, а подножкой закрывает окно преддверия. К шейке стремечка прикрепляется стременная мышца — m. stapedius (6). Она начинается около окна улитки, напрягает стремечко, ослабляет колебания в цепи слуховых косточек и силу звука.
Слуховая труба — tuba auditiva (19) — проходит вдоль мышечного отростка каменистой кости до полости глотки. Она способствует выравни- ванию давления воздуха внутри барабанной полости с внешним.
У собаки барабанная полость большая, с гладкими стенками. Слуховые косточки крупнее, чем у других животных. Слуховые трубы довольно длин- ные. У свиньи и крупного рогатого скота барабанная полость небольшая, сообщается с костными полостями барабанной части каменистой кости. Слуховые косточки короткие, толстые, слуховая труба также короткая. У мелких жвачных барабанная полость обширная и с гладкими стенками. У лошади барабанная полость довольно большая. Вокруг барабанного
8
Рис. 296. Среднее и внутреннее ухо:
А — левое среднее ухо и костный лабиринт; 5 — улитка на разрезе; 1 — cellulae tympanicae; 2 — anulus tympanicus; 3 — membrana tympani; 4 — caput mallei; 4' — manubrium mallei; 4" — proc. muscularis; 5 — corpus incudis; 5' — crus breve; 5" — crus longum; 6 — fenestra cochleae; 7 — stapes et os lenticulare; 8 — canales' semicirculares ossei; 8' — их отверстия в преддверие; 9 — foramen singulare; 10 — п. vestibulocochlearis; 11 — lamina spiralis ossea; 12 — cupula cochleae; 13 — ductus coch- learis; 13' — organum spirale; 14 — scala tympani; 15 — scala vestibuli; 16 — modio- lus; 17 — ganglion spirale.
кольца расположены ячейки — cellulae tympanicae. Слуховая труба со- стоит из короткой костной и очень длинной (до 10—12 см) хрящевой части. Последняя образована согнутой пополам хрящевой пластинкой (толщиной до 2—3 мм). Слуховая труба большой щелью соединяется с воздухоносным мешкам, который у лошади образован выпячиванием слизистой оболочки слуховой трубы. Он помещается между основанием черепа, глоткой и горта- нью. Медиально стенки правого и левого воздухоносных мешков сопри- касаются друг с другом. Латерально воздухоносный мешок прикрыт около- ушнэй железой и крыловой мышцей. Подъязычной костью каждый мешок подразделяется на меньшую латеральную и большую медиальную части.
Внутреннее ухо — auris interna — состоит из костного и пе- репончатого лабиринтов.
Костный лабиринт — labyrinthitis osseus — расположен в каменистой части височной кости. В нем различают три отдела — преддверие, полу- кружные костные каналы и костную улитку (рис. 296).
Преддверие —vestibulum — шаровидная полость диаметром до 5 мм. В медиальной ее стенке находится перфорированное дно внутреннего слу- ховог® прохода, через которое проходит слуховой нерв. В латеральной стен- ке находится окно преддверия — fenestra vestibuli, закрытое стремечком (7) со стороны барабанной полости. В каудальной стенке расположены че- тыре отверстия трех костных полукружных каналов (8). В ростральной стен- ке начинается канал костной улитки, а ростровентрально от него — водо- провод преддверия — aqueductus vestibuli,' направляющийся на медиаль- ную поверхность каменистой части височной кости.
Три костных полукружных канала — canales semicirculares ossei — лежат дорсокаудально от преддверия, из них латеральный — в горизон- тальной, дорсальный — в сагиттальной и каудальный — в сегментальной плоскости.
Костная улитка — cochlea (Б) — лежит ростровентрально от пред- дверия. В ней различают стержень улитки — modiolus (16) — со спираль-
ным каналом стержня — canalis spiralis modioli, который образует вокруг оси от 1 Vjj до 5 завитков (у собаки 3 завитка, у свиньи 4, у жвачных 3 V2 и у лошади 2 1/2). Основание оси улитки направлено медиально, к перфорированному дну внутреннего слухового прохода. Оно также сито- образно продырявлено. Вершина стержня улитки, или купол улитки — cupula cochleae (12), обращена латерально к promontorium на стенке бара- банной полости. На оси лежит костная спиральная пластинка — lamina spiralis ossea (//), заканчивающаяся под куполом улитки крючком — hamu- lus laminae spiralis. В основании спиральной пластинки лежит спиральный ганглий улитки — gn. spirale cochleae (17).
Спиральная пластинка подразделяет спиральный канал улитки — са- •nalis spiralis cochleae— на два отдела: лестницу преддверия — scala vesti- buli (15), которая начинается из преддверия, и барабанную лестницу — scala tympani (14), начинающуюся окном улитки — fenestra cochleae (6) — из барабанной полости. Барабанная лестница лежит ближе к основанию оси улитки, т. е. медиально. Близ окна улитки от нее выходит водопровод улитки — aqueductus cochleae, направляющийся также на медиальную поверхность каменистой части височной кости. Обе лестницы под куполом переходят одна в другую, так как спиральная пластинка заканчивается крючком.
Перепончатый лабиринт — labyrinthus membranaceus — состоит из овального мешочка с тремя перепончатыми полукружными каналами, круг- лого мешочка с перепончатым каналом улитки и эндолимфатического про- тока. Овальный мешочек с полукружными каналами и круглый мешочек относятся к вестибулярному (равновесному) аппарату, а улитка — к аку- стическому (слуховому).
Овальный мешочек, или маточка — utriculus (рис. 295— 9), погружен в специальную ямку преддверия. Из него выходят три перепончатых полу- кружных канала — ductus semicircularis (8), которые лежат в костных полукружных каналах. На границе с овальным мешочком каждый полу- кружный канал образует перепончатые ампулы — ampulae membranaceae. На внутренних поверхностях ампул находятся гребни полулунной формы — crista ampularis, покрытые нейроэпителием. В маточке и круглом мешочке имеются такого же строения равновесные пятна — maculae, но с тем отличием, что, помимо нейроэпителия, в них содержатся статоконии — statoconia — в виде мельчайших кристалликов. Нейроэпителий равновесных гребешков и пятен является вестибулярным рецептором, воспринимающим движение и изменения в положении головы,, связанные с ощущением равновесия.
Круглый мешочек — sacculus (//) — также находится в преддверии. Он сообщается с перепончатой улиткой соединительным протоком — ductus reuniens. Улитковый проток — ductus cochlearis — представляет собой трубку с двумя замкнутыми концами. Один конец — слепое выпячивание преддверия — caecum vestibulare — располагается в преддверии близ круг- лого мешочка, а другой — слепое выпячивание купола — caecum cupu- lare — под куполом улитки.
Перепончатый канал улитки срастается своей внешней стенкой со стенкой костного канала улитки, а внутренним краем —г со спиральной костной пластинкой, вследствие чего на поперечном разрезе канал улитки имеет треугольную форму. Часть стенки, обращенная к барабанной лест- нице (т. е. медиально), называется основной пластинкой — lamina basilaris. На ней располагается спиральный (кортиев) орган — organum spirale, являющийся слуховым рецептором, воспринимающим звуковые колебания. Противоположная стенка, обращенная к лестнице преддверия, называется преддверней стенкой улиткового протока — paries vestibularis ductus cochle- aris, s. membrana vestibularis.
Эндолимфатический проток ^— ductus endolymphatic^ (10) — сооб- щается с маточкой и круглым мешочком, проходит по водопроводу пред- дверия на медиальную поверхность каменистой части височной кости и
здесь расширяется в виде эндолимфатического мешочка — saccus endo- lymphaticus — длиной до 10 мм и шириной до 2 мм. Он лежит между лист- ками твердой мозговой оболочки. Функция мешочка заключается в пере- i даче внутричерепного давления через эндолимфу на вестибулярный аппарат, в результате чего происходят торможение сосудистых центров и снижение внутричерепного давления.
Весь перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой, а перилимфатиче- ское пространство между перепончатым лабиринтом и стенками костного лабиринта — п'ерилимфой. Перилимфатическое пространство через водо- провод улитки и водопровод преддверия сообщается с субарахноидальным пространством головного мозга.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ, ПОДКОРКОВЫЕ И КОРКОВЫЕ ЦЕНТРЫ СТАТОАКУСТИЧЕСКОГО И ВЕСТИБУЛЯРНОГО^ АНАЛИЗАТОРОВ
Проводящие пути слухового анализатора (рис. 297— А) образованы ' четырьмя нейронами. Первые нейроны представлены клетками спирального ганглия улитки — gn. spirale cochleae, а вторые нейроны — клетками дор- сального и вентрального ядер улиткового нерва — п. cochlearis.
Импульсы из дорсального улиткового ядра — nucleus cochlearis dorsalis (10) — проводятся в двигательные ядра спинного мозга. Нейриты вторых нейронов идут в составе латеральной петли противоположной стороны в ядра каудальных холмов (5) четверохолмия (подкорковые центры). Эти ядра образованы клетками третьих нейронов, нейриты которых формируют тект&спинальный путь — tractus tectospinalis. Последний заканчивается на моторных клетках вентральных столбов спинного мозга. Эти клетки составляют четвертые нейроны проводящих путей. Через них осуществля- ются рефлекторные движения головы в ответ на звуковые раздражения.
Импульсы из вентрального улиткового ядра — nucleus cochlearis vent- ralis (//) — идут в кору полушарий большого мозга и в мышцы головы.
Рис. 297. Проводящие пути слухового анализатора (Л):
1 — слуховое поле коры плаща; 2 — центральные проводящие пути; 3 — ростральные холмы четверохолмия; 4 — медиальное коленчатое тело; 5 — каудальные холмы чет- верохолмия; 6 — латеральная петля; 7 — ядра черепных нервов; 8 — ростральная олива; 9 — трапецондное тело; 10 — дорсальное улитковое ядро; 11 — вентральное улитковое ядро; 12 — улитковый нерв; 13 — спиральный ганглий; 5 — проводящие пути вестибулярного анализатора; 1 — вестибулярный ганглий; 2 — вестибулярное ядро; 3 — ядро шатра; 4 — кора мозжечка; 5 — клочок; 6 — преддверноспинномозго-
вой тракт.
Нейриты вторых нейронов формируют трапецойдное тело (9), оканчиваются в назальных оливах и в ядрах трапецоидного тела (подкорковые центры). Третьи нейроны образованы клетками ростральных олив (8) и ядер трапе- цоидного тела. Их нейриты идут двумя путями. Одни из них направляются к ядрам двигательных нервов III, IV и VI пар и лицевого нерва (VII пара). Через них осуществляются.двигательные рефлексы глазных мышц и мими- ческой мускулатуры. Другие нейриты проходят в составе латеральной пет- ли — lemniscus lateralis (6) — в ядра медиального коленчатого'тела — cor- pus, geniculatum mediale (4). Эти ядра образованы четвертыми нейронами, которые и доводят слуховые импульсы до височных долей коры большого мозга (корковые слуховые центры).
Проводящие пути вестибулярного анализатора (Б) начинаются ней- ронами, клетки которых образуют вестибулярный ганглий — ganglion n. vestibularis (2), лежащий во внутреннем слуховом прох'оде. Нейриты пер- вых нейронов идут двояким путем. Одни из них направляются непосред- ственно в кору задних долей червячка, другие заканчиваются в вестибуляр- ных ядрах продолговатого мозга (ядро Дейтерса и др.). Отсюда вторые ней- роны направляют свои нейриты или в составе tractusreticulovestibulospinalis в двигательные ядра спинного мозга, или же в шатровое ядро мозжечка — nucleus fastigii (<?), откуда уже третьи нейроны идут опять же в кору чер- вячка. Из коры мозжечка проводящие пути идут обычным порядком через зубчатое ядро в двигательные ядра глазных нервов (III, IV и VI пары) или же в красное ядро и далее в спинной мозг, а также и к зрительным буграм. Таким путем осуществляются рефлекторные движения глаз и головы в от- вет на вестибулярные раздражения. Через зрительные же бугры импульсы доводятся до корковых центров (в височных долях коры большого мозга).
ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ ДОМАШНИХ ПТИЦ
Класс птиц подразделяется на килевых и бескилевых. Домашние пти- цы— килевые относятся к двум отрядам: курообразные—Galliformes (куры, индейки, цесарки) и гусеобразные — Anseriformes (гуси, утки). Происходят птицы, как и млекопитающие, от древних рептилий, на что указывают такие образования, как чешуя на дистальных участках конеч- ностей птиц, наличие клоаки и др..
Птицы выделились в особый класс благодаря приспособлению к пере- движению по воздуху — полету, что отразилось на строении органов всех систем их организма. Кости птиц пневматизировались, кожа оказалась безжелезистой, грудная конечность приспособилась к движениям в воз- душной среде, благодаря чему только мышцы крыла получили значитель- ное развитие, остальная же мускулатура в своем развитии сведена до мини- мума. В органах дыхания образовались воздушные мешки, ротовая полость стала беззубой, укоротился толстый отдел кишечника, исчез мочевой пу- зырь, у самок остались развитыми лишь левый яичник и яйцевод. Тело птиц в связи с передвижением по воздуху в процессе эволюции максималь- но облегчалось, что привело ко многим морфологическим особенностям стро- ения их органов и систем.
Наряду с этим в строении тела представителей класса птиц и млеко- питающих имеется очень много сходства, связанного с общностью их про- исхождения, поэтому в данном разделе будут излагаться лишь отличитель- ные особенности строения их органов и систем.
СКЕЛЕТ
Для скелета птиц характерен его интенсивный рост в первый период постнатал'ьного онтогенеза. До 60-дневного возраста кур их скелет выра- стает на 65—70 % массы взрослой птицы, опережая темп роста массы всего тела, которое к этому времени вырастает лишь на 40 %. К четырем месяцам скелет кур заканчивает свой интенсивный рост. Идет лишь внутренняя пере- стройка кости, подготовка скелета к яйцекладке, в которой он у птиц при- нимает активное участие. К началу яйцекладки у кур появляется медул-. лярная кость (у петухов ее нет); как предполагают многие исследователи, она активно участвует в образовании скорлупы.- Относительная масса ске- лета птиц с возрастом уменьшается в 2 раза; у 15-дневных цыплят она со- ставляет 17—18 %, а у взрослых, равна 9—10 % общей массы тела. •
В норме у клеточных кур яйценоской породы отношение органических элементов кости к неорганическим равняется 1:3. Увеличение этого пока- зателя свидетельствует о неблагополучии состояния скелета.
При слабой освещенности помещений (10 лк) темп роста скелета и тела цыплят снижается; гиподинамия, экранизация помещений вызывает за- держку роста и дифференцировку костной ткани и костного мозга, что при- водит к запаздыванию яйцекладки, ухудшению качества скорлупы, сниже- нию резистентности и т. д.. (Б. В. Криштбфорова, И. В. Хрусталева, Т. В. Ясиновская).
Скелет птиц подразделяется на скелет туловища, головы и конечностей (рис. 298). Наибольшие особенности наблюдаются в строении позвоночного1 столба и черепа. В отличие от млекопитающих у взрослых птиц в костях имеются воздухоносные пазухи (в большинстве своем это микрополости в позвонках). Среди трубчатых костей у кур значительную полость имеет пле- чевая кость, которая с возрастом увеличивается. Однако у кур с началом яйцекладки полость уменьшается за счет появления в дистальном участке медуллярной кости.
Если у человека костный мозг составляет 4,6 % массы тела, у северно- го оленя 5,1 % (у новорожденного 12,8 %), то у птиц всего 2 %. Компакт-
Рис. 298. Скелет курицы:
1 — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки, 3 — подвздошная кость; 4 — седалищ- ное отверстие; 5 — хвостовые позвонки; 6 — пигостиль; 7 — седалищная кость; 8 — лонная кость; 9 — запертое, отверстие; 10 — бедренная кость; 11 — боковой отросток грудины; 12 — малоберцовая кость; 13 — средний отросток грудины; 14 — боль- шеберцовая кость; 15 — цевка; 16 — I палец; 17, 18, 19 — IV, III и II пальцы; 20 — гребень грудины; 21 — коленная чашка; 22 — реберный, отросток грудины; 23 — ключица; 24 — коракоид; 25, 26 — стериальные и вертебральные участки ре- бер; 27 — крючковидиый отросток ребра; 28 — лопатка; 29 — плечевая кость; 30 — лучевая кость; 31 — локтевая кость; 32, 33, 34 — II, III и IV запястно-пяст-
ные кости; 35 — III палец.
Рис. 299. Грудная кость гуся: 1 — ключица; 2 — лопатка; 3 — коракоид; 4 — грудина; 5 — гребень грудины; 6 — грудинная вырезка; 7 — стер- нальные концы ребер.
Рис. 300. Пояснично-крестцо- вый отдел позвоночника и та- зовый пояс:
1 — пояснично-крестцовый от- дел позвоночника; 2 — послед- нее ребро; 3 — подвздошная кость; 4 — седалищная кость; 5 — лонная кость.*
ное вещество костей более минерализовано в условиях естественной двига- тельной активности.
Скелет туловищау птиц имеет те же отделы, что и у млеко- питающих. Однако шейный отдел у птиц подвижен и состоит из различного количества позвонков — vertebrae cervicales. У кур их 13—14, у уток 14— 15, у гусей 17—18. У позвонков слабо развиты остистые отростки. Сустав- ные поверхности тел — седловидной формы, что позволяет производить дви- жение в сагиттальной и фронтальной плоскостях. На проксимальном крае атланта суставная поверхность соответствует форме затылочного мыщелка в виде округлой ямки, допускающей вращение по многим осям.
Грудной отдел составлен у кур 7, а у уток 9 грудными позвонками. Между 1-м и 2-м позвонками имеется седловидный сустав, грудные позвон- ки со 2-го по 5-й срослись в сплошную кость, 6-й грудной позвонок соеди- нен подвижно как с 5-м, так и с 7-м позвонком, в то время как 7-й грудной и 1-й поясничный, срослись.
У птиц первое, второе, реже третье, а иногда и последние ребра — ас- тернальные, остальные — стернальные. Ребра разделяются на две костные части — вертебральную и стернальную. Эти части соединены суставами под углом друг к другу. От заднего края вертебральной части каждого реб- ра каудодорсально отходит крючковидный отросток — processus uncinatus, соединяющийся со следующим за ним ребром. Обе части ребра удлиняются в каудальном направлении.
Грудная кость сильно развита, пластинчата и имеет у кур значитель- ную вырезку по каудальному краю; у уток эта вырезка менее глубока, а у гусей она замыкается в отверстие. С вентральной стороны грудины у до- машних птиц расположен гребень (киль) грудной кости — carina (рис. 299). В норме у кур-несушек клеточного содержания к 240-дневному возрасту киль полностью окостеневает. Задержка окостенения свидетельствует о нарушении нормального развития скелета (Б. В. Криштофорова). На
краниальном конце грудины расположены суставные по- верхности для' соединения с коракоидной костью.
Z' б
Рис. 301. Скелет головы гуся: А — при сомкнутом клюве; Б — при открытом клюве; 1, Г — надклювье; 2, 2' — подклювье; 3 — нёбная кость; 4 — скуловая дуга; 5 — кры- ловидная кость; 6 —квадратная кость; 7 — от- росток нижней челюсти.
| Грудная клетка у птиц конусовидна, значительно расширяется каудально. Ре- берных хрящей нет. Благода- ря крючковидным отросткам ребра у птиц соединены меж- ду собой более прочно, чем у млекопитающих. Поясничный и крестцовый отделы слива-' ются в один поясничнокрест- цовый, или тазовый, отдел, где 11—14 позвонков сраста- ются в поясни чнокрестцовую кость — os lumbosacrale. Пер- вый поясничный позвонок срастается' с 7-м грудным, а задний крестцовый — с 3—7 хвостовыми позвонками (рис. 300). С этими позвонками срастается еще подвздошная кость. Межпозвоночные от- верстия видны лишь с вент- • ральной стороны. Хвостовые позвонки соединяются подвижно (у кур их 5, у уток и гусей 7).
На конце хвоста позвонки срастаются и образуют хвостовую косточ- ку — pygostil (копчик), на которой укрепляются рулевые перья.
Череп у птиц небольшой и легкий (рис. 301). Кости мозгового от- дела очень сильно срастаются, и швы между ними сглаживаются. Лишь у утят и гусят в затылочной области первое время после вывода заметны две фонтанели. В мозговом отделе отсутствует межтемецная кость. Решетчатая кость без лабиринта, клиновидная кость имеет лишь височные крылья. Мыщелок затылочной кости один, шарообразной формы (характерная форма для рептилий), благодаря чему у птиц обеспечивается хорошая подвижность головы. Обширные орбиты разделены тонкими и гибкими пластинами но- совых отростков —, ossea interorbitales. t
Лицевой отдел черепа намного меньше мозгового, но построен гораздо сложнеег Его делят на надклювье и подклювье.
Надклювье соединяется с мозговым отделом полуподвижно посредством трех костей:' 1) квадратная кость — несет четыре суставные поверхности для сочленения с височной, крыловидной, квадратноскуловой и нижнече- люстной костями; 2) парная нёбная кость ограничивает хоаны и соединя- ется с верхней челюстью и-крыловидной костью и 3) крыловидная кость подвижно соединяется с нёбной, клиновидной и квадратной костями.
Самая крупная кость надклювья — резцовая кость — срастается в не- парную кость еще до вывода птенцов. Верхняя челюсть у птиц слабо раз- вита из-за отсутствия зубов. Ее пластинчатые нёбные отростки у кур не срастаются по сагиттальной плоскости. Носовые кости — ossa nasalia — сзади формируют носовые отверстия, располагающиеся между лобными отростками. резцовой и верхнечелюстной костей.
Носовая полость у птиц незначительна, разделена носовой лерегородкой; последняя впереди костная или хрящевая, а сзади — соединительнотканная. Тонкие и гибкие пластины носовых отростков резцовых и носовых костей вместе с перепончатой носовой перегородкой позволяют движение над-, клювья по отношению к мозговому отделу черепа.
Рис. 302. Подъязычная кость курицы:
1 — язычный отросток; 2 — тело подъязычной кости; 3 —кари
на; 4 — ветви подъязычной кости.
Нёбные кости подвижны, составляют основу твер- дого нёба, ограничивают хоаны, соединяются суставом с сошником, верхними челюстями и крыловидными кос- тями. Вместе с крыловидными костями нёбные кости составляют подвижную систему костей между надклювь- ем и квадратной костью.
Скуловые дуги идут латерально от квадратной до верхнечелюстной кости и состоят из двух частей — пе- редней, называемой/скуловой костью — os jugale, и зад- ней, квадратноскуловой — os quadratojugale.
Квадратные кости — ossa quadtrata — четырех- угольной формы и несут четыре отростка — один мы- шечный, а три снабжены' суставными поверхностями, которыми эта кость сочленяется с нижней челюстью, височной, крыловидной и крыловидноскуловой костями. ч
Подклювье образовано Парной нижней челюстью в результате слияния шести костей, имевшихся в этой области у рептилий; в передней части рас- полагалась зубная кость — os dentale, в задней — сочлененная кость — os articulare. Между этими костями срослись os complementare, os operculare, os angulare, os supraangulare.
Благодаря соединению суставом нижней челюсти с квадратной костью при раскрывании рта не только опускается подклювье, но и приподнимается надклювье.
Подъязычная кость, кроме тела, имеет лишь одну пару рогов, состоя- щих из 2—3 члеников, которые огибают череп, но не связаны с ним непо- средственно. Впереди к телу подъязычной кости прилежит внутренняя языч- ная кость — os endoglossum, расположенная в корне языка. Сзади к телу примыкает киль — carina, который доходит до трахеи (рис. 302).
Скелет конечностей. Значительные особенности 'отмечаются в строении поясов конечностей птиц (рис. 299).
Скелет плечевого пояса, как и у рептилий, сохранил все три кости — лопатку, ключицу и коракоидную кость. Лопатка в виде изогнутой узкой ■щ\г!отшъ\ расположена вдоль позвоночного столба, на вертебуальных кон- цах ребер. Суставной угол лопатки несет суставные поверхности для соеди- нения с плечевой костью, ключицей и коракоидной костью. Лопаточный хрящ у птиц отсутствует. Коракоидная кость — os coracoideum — самая крупная среди костей плечевого пояса у птиц. Верхним концом коракоид .соединяется с плечевой костью, лопаткой и'тугим суставом с ключицей, нижним прочно связан тугим суставом с грудинкой.
Ключица — clavicula — парная кость, срастается дистально одна с другой, образуя вилку — furcula. Проксимально она сочленяется в плечевом суставе с плечевой костью, лопаткой и коракоидом.
Скелет тазового пояса отличается от такового у млекопитающих преж- де всего- тем, что лонная и седалищная кости не соединяются по тазовому шву, а, наоборот, оставляют таз широко раскрытым с вентральной поверх- ности (рис. 300). Такая особенность, по-видимому, обеспечивает рессорность в этой области, компенсируя потерю ее при срастании пояснично-крестцо- вого отдела с тазом, а у самок отсутствие соединения седалищной и лонной костей по тазовому шву облегчает кладку яиц.
Подвздошная кость — пластинчатая, самая большая из костей таза, срастается-с пояснично-крестцовым отделом, выпячиваясь далеко над пос- ледними ребрами.
Седалищная кость также срастается с поясни чно-крестцовой кистью,
является продолжением подвздошной кости и участвует в образований об- ширной крыши тазовой полости. На вентральной поверхности этой крыши есть ряд углублений, в которых расположены почки. Между, подвздошной и седалищной костями позади впадины имеется овальное седалищное отвер- стие, а между седалищной и лонной костью — длинное и узкое запертое отверстие.
Лонная кость в виде длинной костной ленточки расположена вентраль- но от седалищной кости.
Скелет свободной грудной конечности, или скелет крыла, особенно видоизменен и редуцирован в кисти.
Плечевая кость с медиальной стороны проксимального конца имеет пневматическое отверстие — foramen pneumaticum, ведущее в воздухо- носную полость плечевой кости, которое может отсутствовать. Головка плечевой кости — овальной формы, на дистальном конце ее две суставные поверхности — волярная полукруглая для сочленения с локтевой костью и дорсальная яйцевидная для лучевой кости. В костях предплечья наиболее выражены локтевая кость, лучевая тонкая и прямая. Между этими костями образовано значительное межкостное пространство.
Кисть у птиц также изменена во всех ее звеньях.
В проксимальном ряду запястья только две кости — запястная луче- вая, срослась- с запястной промежуточной, и запястная локтевая, слилась с добавочной костью. Дистальный ряд запястья полностью сросся с про- ксимальными концами пястных костей. В пясти сохранились три луча (II, III, IV), сросшихся между собой в одну кость, к которой приросли ди- стальные кости запястья. Между 3-м и 4-м лучами пясти лежит межкостное пространство. Лучше всего среди редуцированных пальцев кисти развиты две фаланги у III пальца, у маленьких II и IV пальцев всего по одной фа- ланге.
Скелет свободной тазовой конечности характерен у птиц тем, что имеет довольно короткую изогнутую бедренную кость, несущую на проксималь- ном конце головку и один вертел, а на дистальном — плантарно располо- женные мыщелки и дорсально блок для коленной чашечки.
Среди двух костей голени сильнее развита большая берцовая кость; к ее дистальному концу прирастает проксимальный конец заплюсны, и поэтому эта кость у птиц называется. большеберцовозаплюсневой — os tibiotarsi. Дистальная суставная поверхность этой кости напоминает мыщелки.
Малоберцовая кость сильно редуцирована, истончена; сходя на нет до уровня середины голени, срастается с большеберцовой костью.
Скелет стопы — ossa pedis — представляет ту особенность, что кости заплюсны фактически отсутствуют в стопе, так как проксимальный ее ряд срастается с большеберцовой костью, а центральная кость и дистальный ряд полностью сливаются с костями плюсны.
В плюсне срослись II, III и IV плюсневые кости и образовали длинную, довольно мощную кость. Вместе с приросшими к ней костями заплюсны эта кость называется заплюсневоплюсневой (цевкой) — os tarsometatarsi. Разделение кости на три происходит только на дистальном конце, где есть три суставных блока для соединения со II, III, IV пальцами. У петухов на цевке расположен довольно сильный шпорный отросток. У птиц обычно четыре пальца: I палец, задний висячий, состоит из двух фаланг, у II паль- ца три фаланги, у III — четыре и у IV — пять фаланг. Число пальцев и фаланг у различных птиц неодинаково.
Трубчатые кости у кур, за исключением большеберцовой кости эпифи- зов, подобных млекопитающим, не имеют. По концам их есть толстый су- ставной хрящ, который постепенно замещается субхондральнои костью, оставляя лишь тонкий слой хряща на суставной поверхности кости.
В соединении костей птиц значительных характерных особенностей не наблюдается.
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 870 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 |
|