Спинной мозг — medulla spinalis (рис. 243) — это рефлекторно-про- водниковый отдел нервной системы, в котором располагаются центры, ве- дающие функциями аппарата движения, мочеиспускания, дефекации и проводящие пути, осуществляющие связи центров спинного мозга между собой и с центрами головного мозга. Здесь замыкаются рефлекторные дуги, осуществляющие передачу импульсов с чувствительного звена на двига- тельный, обгспечивая тем самым автоматизм движения животного. В спин- ном мозге заложены центры, осуществляющие регуляцию интенсивности кровотока в сосудистой системе в зависимости от функционального состояния аппарата движения и внутренних органов.
Развитие спинного мозга. Спинной мозг развивается из наружного за- родышевого листка. Его клетки, разрастаясь вдоль средней линии зароды- шевого щитка, формируют нервную пластинку, которая превращается за- тем в нервный желобок, ограниченный. боковыми нервными валиками. Вследствие срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная, или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом. Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а последние — в спинно- мозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сегментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку.
Центральный канал на головном конце нервной трубки некоторое вре- мя остается открытым, образуя невропор — neuroporus, который затем за- крывается концевой пластинкой — lamina terminalis.
Нервная трубка первоначально образована одним слоем клеток, кото- рые в процессе развития дифференцируются на глиобласты и нейробласты. Из глиобластов развивается нейроглия, выполняющая защитную, опорную и трофическую функцию для нейронов, возникающих из нейробластов.
Нейроглия — neuroglia — представлена клетками эпендимы, макро-
глии и олигодендроглии. Клетки эпендимы — ependynla — выстилают- изнутри центральный спинномозговой канал и образуют внутреннюю и наружную пограничные мембраны — membrana limitans interna et externa.! Последняя изолирует мозговую трубку от окружающей мезенхимы. • Макро- г'лия, состоящая из звездчатых клеток — астроцитов,. своими отростками формирует строму мозга, в которой располагаются нейроны, и пограничную мембрану вокруг врастающих в мозг кровеносных сосудов. Клетки олиго- дендроглии располагаются вокруг нейронов как в самом мозге, так и вокруг отростков нейронов в нервах — в виде «шванновских» клеток и неврилеммы. В неврилемме на разных этапах развития плода появляется миелин, который улучшает проводимость нервных волокон, что стоит в связи с совершенство- ванием как мозга, так и исполнительных органов. Такие нервные волокна называются миелиновыми (мякотными) в отличие от амиелиновых (безмя- котных),. обладающих более медленным проведением импульсов (первые — до 120м/с, вторые'—0,8/м/с).
Несколько позднее" появляется в центральной нервной системе микрск глия из клеток мезенхимного происхождения. Микроглия проникает в мозг вместе с кровеносными сосудами,
В процессе дальнейшего развития боковые стенки мозговой трубки сильно разрастаются и дифференцируются на дорсальные (чувствительные) отделы, или боковые пластинки, и вентральные (двигательные) отделы, или основные пластинки. В боковые пластинки врастают дорсальные корешки спинномозговых нервов, а из основных пластинок выходят вентральные ко- решки нервов. Дорсальная и вентральная стенки мозговой трубки (плас- тинка покрышки и пластинка дна) остаются тонкими.
Дйфференцировка серого мозгового вещества на дорсальные и вент- ральные столбы обусловливается особенностями организации того или иного вида животных. Более четкое обособление серого мозгового вещества от белого обнаруживается у рыб, у которых обособляются и вентральные столбы в связи с развитием туловищной мускулатуры; дорсальные же стол- бы у них едва намечгны, что ■ объясняется их слабой кожной чувствитель- ностью.
У наземных животных скелетная мускулатура значитэльно мощнег, и от низших животных к высшим она усложняется, что влечет за собой силь- ное разрастание вентральных столбов и образование вентральной средин- ной щели. Большая насыщеннохть кожного покрова экстерорецепторамй сопровождается повышением его рецепторной функции, вследствие чего сильно разрастаются и дорсальные столбы серого мозговогд вещества, и сетчатое вещество.
С наличием ногообразных конечностей связано формирование шейного и поясничного утолщений спинного мозга. Двигательные ядра для муску- латуры конечностей в спинном мозге -располагаются латерально, а в меди- альных отделах вентральных столбов лежат ядра для туловищной муску- латуры. Поясничное утолщение лучше| выражено у птиц и прыгающих мле- копитающих, а шейное утолщение — у летучих мышей. При'редукции "ногообразных конечностей (у змей) оба утолщения исчезают.
Редукция* хвоста как органа движения влечет за собой укорочение спинного мозга и появление «конского хвоста». Так, у ехидны мозг доходит только до. середины поясницы, а у ежей — даже до 7—9-го грудного по- звонка (при общем числе грудных позвонков 15), у летучих мышей — до 9-го грудного позвонка, у человека — до 1—2-го поясничного позвонка, в то время как концевая нить простирается до 1—2-го хвостового по- звонка. '.'
У млекопитающих одновременно с наиболее развитой мускулатурой и рецепторной функцией кожного покрова отмечается общее увеличение массы спинного мозга. Например, при одинаковой абсолютной массе тела спинной мозг у курицы равен 2,1 г, у карпа (рыба) — 0,65 г, у кролика — 3,64 г а у черепахи — 0,39 г. Таким образом, эта масса зависит от степени раз.
вития мышц и, следовательно, от подвижности животных и от участия кож- ного покрова в рецепции.
Строение спинного мозга. Спинной мозг — medulla spinalis — имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплющенного дорсовентрально. Он подразделяется без видимых границ на шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части (рис. 243).
Границей между спинным и головным мозгом условно считается краниальный край атланта.
На мозге заметны шейное, и поясничное утолщения — intumescentia cervicalis et lumbalis. В области этих 'утолщений отходят дорсальные и вентральные корни нервов плечевого, поясничного и крестцового нервных' сплетений для конечностей, а также органов тазовой полости и брюшных. стенок. Каудально от поясничного утолщения спинной Мозг образует мозго- вой конус — conus medularis, который переходит в концевую нить — filum terminale, достигающую 6—го хвостового позвонка.
На вентральной поверхности спинного-мозга находится вентральная срединная щель — fissura mediana ventralis (6); в ней лежит спинномозговая вентральная артерия —a. spinalis ventralis. По дорсальной поверхности мозга проходит мелкая дорсальная срединная борозда. — sulcus medianus dorsalis. Латерально от срединной борозды тянутся латеральные дорсальные борозды — sulci laterales dorsales, через которые входят в мозг дорсальные чувствительные корешки спинномозговых нервов. Латерально от срединной щели находятся латеральные вентральные борозды — sulci laterales ventra: les; через них выходят вентральные двигательные корешки спинномозговых нервов.
На поперечных разрезах спинного мозга видно, что он состоит из серого " и белого мозгового вещества. Серое Мозговое вещество — substantia grisea — занимает центральную часть мозга и разделяется на парные дорсальные и вентральные столбы — columna grisea dorsalis et ventralis, соединенные друг с другом серой спайкой — comissura grisea, которую пронизывает центральный канал спинного мозга — canalis centralis. Дорсальные стол- бы — «чувствительные», а вентральные — «двигательные». На поперечных
разрезах мозга серое вещество напоминает букву Н или крылья бабочки, поэтому говорят о дорсальных и вентральных рогах серого вещества.
Латерально у основания дорсальных столбов под микроскопом разли- чают сетчатое образование — formatio reticularis, состоящее из нервных клеток разной- формы и величины, заключенных в сеть нервных волокон, идущих вдоль и поперек- спинного мозга. Сетчатое образование наиболее' выражено в шейной части мозга, слабо — в грудной и незначительно — в остальных частях. В области с 1-го грудного по 3—4-й поясничный сег- мент между дорсальными и вентральными столбами находятся латеральные столбы — columna grisea lateralis. В них заложены вегетативные (сосудис- тые) центры.
Белое мозговое вещество — substantia alba — расположено по перифе- рии серого. Столбами последнего оно разделяется на парные мозговые ка- натики: дорсальные, латеральные и вентральные — funiculus dorsalis, lateralis et ventralis (4, 5). Вентральные канатики соединяются вентральной белой спайкой — comissura ventralis alba, размещающейся над вентраль- ной срединной щелью. В участках шейного и поясничного утолщений вент- ральные столбы мозгового вещества, а отчасти и дорсальные также утолща- ются. Белое мозговое вещество сильнее развито в краниальных отделах спинного мозга, а в каудальном направлении, т. е. к мозговому кон-усу, оно убывает.
На всем протяжении от спинного мозга в каждом сегменте отходят спинномозговые нервы —nervi spinales. Каждый нерв начинается пучками корешковых нитей — filia radicularia; они формируют дорсальный (чув- ствительней) и вентральный (двигательный) корни — radix dorsalis et ventralis. На дорсальных корнях имеются спинномозговые узлы — ganglicn spinale (9). В шейной и грудной частях спинного мозга нервы отходят от мозга перпендикулярно к нему, а в поясничнокрестцрвой — косо, все более отклоняясь в каудальном направлении. Из-за своей формы мозговой конус вместе с косоидущими нервами называется конским хвостом — cauda equina, который наиболее ясно выражен у собак (у них он доходит до 6—7-го по'ясничного позвонка), а у других домашних животных, напри- мер у лошади, достигает 2—3-го крестцового позвонка.
Спинной мозг состоит из двух различных по своей функции и структуре аппаратов — собственного и проводникового. Собственный, или сегмент- ный, anndpam спинного мозга является местом замыкания безусловных рефлексов с кожных рецепторов на мускулатуру и на сосуды. По своему развитию он представляет более древнее образование. Проводниковый ап- парат — более позднего происхождения и связан с различными отделами головного мозга. Он возникает в результате развития мышечной системы и дифференцировки головного мозга. Через проводниковый аппарат при участии сетчатого образования осуществляются рефлексы — как условные, так и безусловные с различных анализаторов (обонятельный, зрительный, слуховой, вестибулярный и др.). л
/ ГОЛОВНОЙ МОЗГ
Головной мозг —г encephalon — высший отдел нервной системы^ кото- рый ведает всеми процессами, Происходящими в организме, и обеспечивает всю высшую и низшую нервную деятельность. Степень развития головного мозга и его отделов находится в прямой зависимости от уровня организа- ции, а также от породы, конституции и возраста животного (табл. 16).
Развитие головного мозга. Головной мозг развивается в связи с воз- никновением, дифференциацией и совершенствованием различных высших нервных центров (рецепторных, моторных и ассоциативных), обеспечи- вающих согласованную функцию всех органов животного (соматических, висцеральных, сосудистых). -
16. Масса головного мозга и ее отношение к массе тела и массе спинного мозга
у некоторых позвоночных
Вид животного
Абсолютная масса голов- ного мозга (г)
Отношение массы головного мозга
к массе тела'
к массе спин- ного мозга
Лягушка обыкновенная
Ящерица зеленая
Птицы (в среднем)
Кролик домашний
Кошка домашняя
Собака домашняя
Свинья домашняя
Лошадь
Бык домашний
Баран домашний
Макак-резус '
Шимпанзе
Человек
На ранних стадиях развития как в фило-, так и в онтогенезе головной мозг представляет собой утолщение переднего конца спинного мозга (мозго- вой трубки в онтогенезе) — первичный, или древнейший, мозг — prosencep- halon, s. archencephalon. Его развитие связано с органами чувств наиболее древнего (нейроэпителиального) происхождения, свойственного еще бес- позвоночным (Б. А. Домбровский, 1982). Несколько Позже первичный мозг подразделяется на передний и задний отделы, дающие начало вторичному мозгу — deuterencephalon (E. К- Сепп, 1959), в котором происходит вы-
Л — с дорсальной поверхности; Б — на продольном разрезе; / — акулы; //, //' — костистой рыбы; III, 11Г — амфибии; IV, IV — рептилии; V — птицы; VI — кролика; V// —собаки; 1— обонятель- ный мозГ; /' — обонятельная луковица; /" — базальный ганглий; I'" — полосатое тело; 2 — проме- жуточный мозг; ¥ — эпифиз; 2" — вбронка гипофиза и гипофиз; 2"' — теменной глаз; 3 — средний мозг: 3 — дву(четверо-)холмие; 3 -— покрышка; 3'" — ножки большого мозга; 4 — мозжечок (чер- вячок): 4' — полушария мозжечка; 5 — продолговатый -мозг; 6 — примитивный Плащ; 6' — первич- ный плащ; 6" — вторичный плащ; 7 — мост; а — прехордальный мозг; 6 — эпихордальный мозг.
деление центров, имеющих отношение к органам зрения и обоняния. На этой стадии развития в заднем отделе еще сохраняется первичная нейроме-
, рия, в то время как в передней части она выражена слабо. В силу того что в заднем отделе происходит дальнейшая дифференциация нервных центров, от его переднего участка отделяется средний отдел мозга, который попереч- ными перехватами отграничивается, от переднего и заднего отделов мозга (рис. 244). Таким образом, первичное утолщение медуллярной трубки ста-
, иовится разделенным на три отдела (в эмбриогенезе такой мозг имеет вид трех мозговых пузырей): передний отдел образует первичный передний мозг — prosencephalon, средний дает начало среднему мозгу — mesencepha- lon, а задний — первичному заднему мозгу — rhombencephalon, С дорсаль- ной поверхности все три отдела мозга довольно четко отделяются друг от друга поперечными перехватами, а внутри мозга — комиссурами, или спай- ками, состоящими из нервных волокон.
Вслед за трехпузырной стадией в развитии головного мозга происходят дополнительное разделение переднего и заднего отделов и переход разви- вающегося мозга в пятипузырную стадию, что приводит к образованию пяти дефинитивных отделов головного мозга высших позвоночных. На этой стадии первичный передний мозг подразделяется на два передних и один задний участок,, из них первые дают начало концевому мозгу — telencephalon, а задний — промежуточному 1+- diencephalon. Средний моз- говой пузырь у всех позвоночных сохраняется как наиболее стабильное образование.
Почти одновременно с делением переднегб мозгового пузыря происхо- дит разделение и первичного заднего мозга на спинномозговой (продолгова- тый) мозг — myelencephalon, соединяющие головной мозг со спинным (myelos — спинной мозг и encephalon — головной), и собственно задний мозг — metencephalon, из которого развиваются мозжечок и мозговой мост. До млекопитающих задний мозг представлен одним мозжечком, яв- ляющимся подкорковым центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия.' Лишь у млекопитающих к мозжечку вследствие развития новой коры большого мозга добавляется мозговой мост (рис. 245), а сам мозжечок.усиливается двумя полушариями.
, КонцевЬй, или большой, мозг наивысшей стадии своего развития * достигает у млекопитающих, у которых он получает наибольшие размеры за счет новой коры, Выполняющей роль высшего нервного центра-.
В промежуточном мозге у низших животных в связи с ведущей ролью обонятельного анализатора первое место занимают гипоталамус и.эпитала- мус. Они являются промежуточными обонятельными центрами, посылаю- щими импульсы в средний мозг, а гипоталамус, кроме того, посылает ймпуль-, сы в гипофиз и вегетативные центры среднего и продолговатого мозга. В силу этого гипоталамус становится высшим подкорковым Вегетативным центром. Эту функцию он сохраняет и у млекопитающих. Лишь с форми- рованием коры большого мозга у млекопитающих начицает усиленно разви- ваться средний участок промежуточного мозга — таламус, через который кора получает решительно все рецепторные импульсы с периферии. Таким образом, исторически гипоталамус более-связан со средним мозгом, а тала- мус — с концевым (его новой корой).
В процессе эмбрионального развития передний отдел мозговой труб- ки (спинной мозг) у млекопитающих образует значительное расшире- ние, которое еще в начале имеет незамкнутую полость, открывающуюся на поверхности тела (иейропор). Впоследствии (на 4-й неделе развития) переднее расширение мозговой трубки в результате неравномерного рос- та подразделяется на три первичных мозговых пузыря (рис. 244), кото- рые дают начало трем первичным отделам головного мозга (переднему; среднему и заднему). Вскоре передний и задний мозговые пузыри вновь подразделяются и первичный мозг вступает в новую, пятипузырную, стадию своего развития. Из каждого мозгового пузыря развиваются и
