А. ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ
Осевой скелет составляет основу тела животного и его полостей — че- репной, носовой, ротовой, грудной, брюшной и тазовой, где заключены та- кие жизненно важные органы, как головной и спинной мозг, органы чувств и аппараты, обеспечивающие обмен веществ и размножение (пищеваритель- ный> дыхательный, мочеполовой). Являясь сложной системой рычагов аппа- рата движения, осевой скелет служит обширной площадью для прикрепле- ния скелетных мышц.,
СКЕЛЕТ ШЕИ, ТУЛОВИЩА И ХВОСТА
Элементарной составной частью скелета шеи, туловища и хвоста служит костный сегмент (см. рис. 9— А), образованный позвонком — vertebra, па- рой ребер — costae — и участком грудины — steraebra, которые образуют полный костный сегмент. Полный костный сегмент присущ первым 7—9
2*
Рис. 8. Последовательные стадии
образования позвонка: / — миноги; //— V — селахиц; 1 — передняя и 2 — задняя дорсальные дуги позвонка; 3 — миосепта; 4 — дорсальный и 5 — вентральный спинномозговые нервы; 6 — хорда;
7 —вентральные дуги позвонка;
8 — ребро; 9 — гемальный отросток; 10 —поперечный отродток; 11 — ду- га позвонка; 12 — остистый отросток;
13 — тело позвонка.
грудным сегментам, в то время как в других отделах тела жи- вотного отдельные его части под- вергнуты редукции или совер- шенно исчезли, особенно на хвосте.
, Позвонки, соединяясь меж- ду собой, образуют позвоночный столб — columna vertebralis, ко- торый, подразделяется на шей- ный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Степень развития костных сег- ментов и строение его элементов в различных отделах позвоночного столба имеют свои характерные осо- бенности, обусловленные различиями выполняемых функций.
Развитие скелета шеи, туловища и хвоста
Элементарной составной частью осевого скелета у низших хордовых и позвоночных служит спинная струна, или хорда — chorda, которая на ран- них стадиях развития имеет энтомезодермальное происхождение и распола- гается под спинным мозгом. Хорда в качестве постоянного органа функцио- нирует у круглоротых, цельноголовых, осетровых и двудышащих рыб. У других-позвоночных она заменяется телами позвонков, развивающихся из соединительной ткани оболочки первичной хорды (рис. 8— 6'), и сохраняет- ся у них или'в виде тяжа с четко выраженными перехватами в местах рас- положения тел позвонков (у рыб),, или в виде небольших участков в центре тел позвонков (земноводные), или между позвонками в виде пульпозного ядра в межпозвоночных хрящах (млекопитающие).
Из соединительнотканных- оболочек, окружающих хорду и спинной мозг, н из соединительнотканных перегородок, располагающихся между миотомами правой и левой стороны (медианная дорсальная перегородка), между дорсальными и вентральными миомерами (горизонтальная перегород- ка) н между вентральными миомерами и париетальным листком серозной оболочки первичной грудобрюшной полости (целом), происходит развитие элементов будущих позвонков (тело, позвоночные дуги, поперечные, остис- тые и гемальные отростки) и ребра.
У круглоротых (минога) по бокам от спинного мозга (рис. 8-— —/) в соединительнотканной оболочке формируется парный ряд небольших хрящевых выступов (зачатки дорсальных дуг), которые располагаются на, хорде (6). В силу того что у миноги дорсальные (4) № вентральные (5) спинно- мозговые нервы отходят от спинного мозга самостоятельно и на некотором расстоянии один от другого, то и зачатков дорсальных дуг на каждый сег- мент приходится по две пары, из которых краниальная пара (1) отходит от хорды позади краниального (вентрального) корешка (4), а каудальная пара
I
{2) дуг — сзади' каудального (дорсального) корешка (5) спинномозговых нервов. Примерно такое же строение осевой отдел позвоночного столба име- ет у низших рыб (у селахий), но у них передняя дуга в отличие от задней не достигает хорды. У. селахий (рис. 8—//) наряду с дорсальными дугами имеются в каждом сегменте еще две пары вентральных дуг (7), прикреплен- ные к хорде с латеровентральной поверхности. В последующем у них зад- няя половина каждого сегмента-замещается хрящевой тканью и превращает- ся в тело хрящевого позвонка кольцевидной формы (6'). Дальнейшее усиле- ние тела и формирование элементов хрящевого, позвонка происходит за счет разрастания вокруг хорды оснований задних (верхних й нижних) пар дуг. Верхние (1, 2) и нижние (7) дуги передней части сегмента у взрослых села- хий сохраняются в виде самостоятельных хрящевых образований, или вста- вочных пластинок (interacalaria).,
У костистых рыб и у земноводных рудиментарные закладки- вста- вочных хрящей, имеющиеся на ранних стадиях развития, во взрослом сос- тоянии отсутствуют.
У высших позвоночных в каждом сегменте во время развития заклады- ваются лишь задние пары дуг, из которых за счет дорсальных дуг происхо- дит развитие нервной дуги (11) и остистого отростка (12), а из нижних — боковые,.или поперечные (10) и гемальные (9) отростки. К боковым отрост- кам примыкают ребра 0), развивающиеся из соединительнотканных пере- городок (миосепт); из них в горизонтальной перегородке, отделяющей брюш- ные и спинные отделы боковой мышцы, развиваются'верхние ребра, а в сое- динительнотканной перегородке между брюшными мышцами и брюшиной— нижние ребра. У кистеперых рыб имеются как нижние, так и верхние ребра. Для большинства хрящевых и костистых* рыб характерно наличие нижних, для низших наземных позвоночных — только верхних, а для высших позвоночных — только нижних ребер.
Гемальные отростки имеют вентральное направление и с боков охваты- вают спинную аорту. В хвостовом отделе гемальные отростки своими ниж- ними концами могут смыкаться и образовывать гемальную дугу — arcus hemalis, внутри которой проходят хвостовые артерия и вена. Вершина ге- мальной дуги (особенно у селахий и осетровых рыб) продолжается в нижний остистый отросток — proc. spinisus.hemalis.
У наземных позвоночных за счет соединения вентральных концов ниж- них ребер образуются парные, хрящевые плартинки, которые, срастаясь между собой, образуют тело грудины — corpus sterni.
У а м ф и б и § в связи с вторичной редукцией нижних ребер грудина развивается независимо от ребер и имеет нецосредственное отношение к плечевому поясу, так-как служит местом прикрепления коракоидных костей.
У рептили й грудина также играет опорную роль Для коракоидных костей и нескольких пар (1—3) ребер. У змей в связи с редукцией конечнос- тей грудина отсутствует и свободные концы ребер выполняют опорную функ- цию при передвижении.
У п т и ц грудина, являющаяся местом прикрепления мощной вент-
Рис. 9. Схема сегментов из различных от-.
- делов осевого скелета туловища:' • ' А —полный костный сегмент -(позвонок* пара ребер, сегмент грудины); В, С — не- полные костные сегменты (позвонки с лож- ными ребрами); Ь — шейный позвонок со сросшимися поперечным / и реберным от- ростками; D, Е — поясничный и крестцовый позвонки с видоизмененными поперечными от- ростками; D' — поясничный позвонок с объе- диненным сосцевидным и суставным отростка- ми; F, G, Н — хвостовые позвонки с различ- ной степенью выраженнбсти их основных эле- ментов.
Рис. 10. Скелеты домашних млекопитающих:
/ — собаки; // — свиньи; /// — коровы; IV — овцы; V — козы; VI — ло- шади; 1 — скелет головы; 2 — шейные позвонки; 3 — грудные позвонки; 4 — поясничные позвонки; 5 — крестцовые позвонки (крестец); 6 — хвостовые поз- вонки; 7— лопатка; 8 — плечевая кость; 9 — кости предплечья (лучевая и 9' — локтевая кости); 10 —кости запястья; 11 — кости пясти; 12 — кости пальцев; 13 — ребра; 14 — грудина; 15 — тазовая кость (15' — маклок, 15" — седалищный бугор); 16 — бедренная кость; 17 — кости голени (большая и малая берцовые кости); 18 — кости.заплюсны (скакательный сустав); 19 —
кости плюсны.
Суставы: а — плечевой; Ь — локтевой; с — запястный; d — путо- й; е — венечный; I — копытный; Л — тазобедренный; i — коленный;
заплюсневый.
ральной группы мышц плечевого пояса и выполняющая рсновную функ- циональную нагрузку при полете, получает наиболее сильное развитие.
У млекопитающих грудина дифференцирована на рукоят- ку— manubrium, где прикрепляются ключицы (если таковые имеются) и первая пара ребер, тело — corpus, состоящее из нескольких сегментов, на стыке которых происходит прикрепление соответствующей пары ре- берных хрящей, и мечевидный.отросток — xiphosternum, имеющий такое же происхождение, что и тело, но утративший связь с ребрами.
У низших млекопитающих (клоачные) в связи с наличием корако- идных костей имеется предгрудинник —prosternum, у молодых живот- ных "он располагается впереди рукоятки и служит местом прикрепления коракоидных костей (И. И. Шма'льгаузен, 1947).
Таким образом, Эволюция скелета туловища позвоночных шла по пути дифференциации позвоночного столба в связи с переходом от вод- ного образа жизни к наземному и 'развитием конечностей как основных органов локомоторного аппарата;
У рыб, у которых- голова и туловище составляют единую обтекае- мую форму, костные сегменты построены однотипично и ребра представ- лены на всем протяжении позвоночного столба до хвостового отдела, где они постепенно укорачиваются'до небольших размеров.^
У земноводных в связи с выходом на сушу и развитием грудных и тазовых конечностей позвоночный столб подразделился на шейный, груд- ной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, что сопровождалось характерными изменениями в строении костных сегментов. Эти, измене- ния выразились прежде всего в редукции ребер и их слиянии с попереч- ными отростками в отделах, которые получили большую подвижность (рис.9). ' -
Развитие грудных конечностей и прикрепление их к боковым стен- кам туловища привело к развитию грудины и образованию грудной клетки. Развитие тазовых конечностей и прочное, их.прикрепление к по- \ звоночному 'столбу сопровождались прочным срастанием отдельных позвонков между сабой и образованием крестца.
Хвостовой отдел у наземных позвоночных в определенной степени утрачивает свое первоначальное значение как основной локомоторный орган, поэтому он значительно укорочен или редуцирован..
Общая характеристика костей скелета шеи, туловища и хвоста
Позвоночный столб ---.columna vertebralis — служит характерным признаком для подтипа хордовых — vertebrate, включающего рыб-г-pi- eces, земноводных — amphibia, птиц — aves и млекопитающих — mam- malia: Он выполняет роль основного стержня тела, перекинутого между грудными и тазовыми конечностйми в виде арки, и служит органом цен- трализованного управления движениями животного.
В состав позвоночного столба входят позвонки, которые наряду.с наличием общих морфологических признаков имеют специфичные отли- чия, в том числе и видовые, в зависимости от их местоположения и функ- диональных отправлений (рис. 10; табл. 7). '
Позвонок — vertebra (греч. spondylus)*— располагается в медиан- ной плоскости и по своему строению относится к коротким, симметрич- ным костям смешанного строения (рис. 11— 14). Каждый позвонок имеет тело, дугу, парные/(суставные, поперечные, сосцевидные, добавочные, гемальные) и один непарный (остистый) отростки. Дуга позвонка, сое- диняясь с телом, образует позвоночное отверстие — for. vertebfale (6). Совокупность позвоночных отверстий в позвоночнике образует позвоноч-
* Отсюда воспаление позвонка — spondylitis. v
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1254 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 |
|