АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

А. ОСЕВОЙ СКЕЛЕТ

Осевой скелет составляет основу тела животного и его полостей — че-
репной, носовой, ротовой, грудной, брюшной и тазовой, где заключены та-
кие жизненно важные органы, как головной и спинной мозг, органы чувств
и аппараты, обеспечивающие обмен веществ и размножение (пищеваритель-
ный> дыхательный, мочеполовой). Являясь сложной системой рычагов аппа-
рата движения, осевой скелет служит обширной площадью для прикрепле-
ния скелетных мышц.,

СКЕЛЕТ ШЕИ, ТУЛОВИЩА И ХВОСТА

Элементарной составной частью скелета шеи, туловища и хвоста служит
костный сегмент (см. рис. 9— А), образованный позвонком — vertebra, па-
рой ребер — costae — и участком грудины — steraebra, которые образуют
полный костный сегмент. Полный костный сегмент присущ первым 7—9

2*

Рис. 8. Последовательные стадии

образования позвонка:
/ — миноги; //— V — селахиц; 1 —
передняя и 2 — задняя дорсальные
дуги позвонка; 3 — миосепта; 4 —
дорсальный и 5 — вентральный
спинномозговые нервы; 6 — хорда;

7 —вентральные дуги позвонка;

8 — ребро; 9 — гемальный отросток;
10 —поперечный отродток; 11 — ду-
га позвонка; 12 — остистый отросток;

13 — тело позвонка.

грудным сегментам, в то время
как в других отделах тела жи-
вотного отдельные его части под-
вергнуты редукции или совер-
шенно исчезли, особенно на
хвосте.

, Позвонки, соединяясь меж-
ду собой, образуют позвоночный
столб — columna vertebralis, ко-
торый, подразделяется на шей-
ный, грудной, поясничный,
крестцовый и хвостовой отделы.
Степень развития костных сег-
ментов и строение его элементов
в различных отделах позвоночного столба имеют свои характерные осо-
бенности, обусловленные различиями выполняемых функций.

Развитие скелета шеи, туловища и хвоста

Элементарной составной частью осевого скелета у низших хордовых и
позвоночных служит спинная струна, или хорда — chorda, которая на ран-
них стадиях развития имеет энтомезодермальное происхождение и распола-
гается под спинным мозгом. Хорда в качестве постоянного органа функцио-
нирует у круглоротых, цельноголовых, осетровых и двудышащих рыб.
У других-позвоночных она заменяется телами позвонков, развивающихся из
соединительной ткани оболочки первичной хорды (рис. 8— 6'), и сохраняет-
ся у них или'в виде тяжа с четко выраженными перехватами в местах рас-
положения тел позвонков (у рыб),, или в виде небольших участков в центре
тел позвонков (земноводные), или между позвонками в виде пульпозного
ядра в межпозвоночных хрящах (млекопитающие).

Из соединительнотканных- оболочек, окружающих хорду и спинной
мозг, н из соединительнотканных перегородок, располагающихся между
миотомами правой и левой стороны (медианная дорсальная перегородка),
между дорсальными и вентральными миомерами (горизонтальная перегород-
ка) н между вентральными миомерами и париетальным листком серозной
оболочки первичной грудобрюшной полости (целом), происходит развитие
элементов будущих позвонков (тело, позвоночные дуги, поперечные, остис-
тые и гемальные отростки) и ребра.

У круглоротых (минога) по бокам от спинного мозга (рис. 8-—
—/) в соединительнотканной оболочке формируется парный ряд небольших
хрящевых выступов (зачатки дорсальных дуг), которые располагаются на,
хорде (6). В силу того что у миноги дорсальные (4) № вентральные (5) спинно-
мозговые нервы отходят от спинного мозга самостоятельно и на некотором
расстоянии один от другого, то и зачатков дорсальных дуг на каждый сег-
мент приходится по две пары, из которых краниальная пара (1) отходит от
хорды позади краниального (вентрального) корешка (4), а каудальная пара

I

{2) дуг — сзади' каудального (дорсального) корешка (5) спинномозговых
нервов. Примерно такое же строение осевой отдел позвоночного столба име-
ет у низших рыб (у селахий), но у них передняя дуга в отличие от задней
не достигает хорды. У. селахий (рис. 8—//) наряду с дорсальными дугами
имеются в каждом сегменте еще две пары вентральных дуг (7), прикреплен-
ные к хорде с латеровентральной поверхности. В последующем у них зад-
няя половина каждого сегмента-замещается хрящевой тканью и превращает-
ся в тело хрящевого позвонка кольцевидной формы (6'). Дальнейшее усиле-
ние тела и формирование элементов хрящевого, позвонка происходит за счет
разрастания вокруг хорды оснований задних (верхних й нижних) пар дуг.
Верхние (1, 2) и нижние (7) дуги передней части сегмента у взрослых села-
хий сохраняются в виде самостоятельных хрящевых образований, или вста-
вочных пластинок (interacalaria).,

У костистых рыб и у земноводных рудиментарные закладки- вста-
вочных хрящей, имеющиеся на ранних стадиях развития, во взрослом сос-
тоянии отсутствуют.

У высших позвоночных в каждом сегменте во время развития заклады-
ваются лишь задние пары дуг, из которых за счет дорсальных дуг происхо-
дит развитие нервной дуги (11) и остистого отростка (12), а из нижних —
боковые,.или поперечные (10) и гемальные (9) отростки. К боковым отрост-
кам примыкают ребра 0), развивающиеся из соединительнотканных пере-
городок (миосепт); из них в горизонтальной перегородке, отделяющей брюш-
ные и спинные отделы боковой мышцы, развиваются'верхние ребра, а в сое-
динительнотканной перегородке между брюшными мышцами и брюшиной—
нижние ребра. У кистеперых рыб имеются как нижние, так и верхние
ребра. Для большинства хрящевых и костистых* рыб характерно наличие
нижних, для низших наземных позвоночных — только верхних, а для
высших позвоночных — только нижних ребер.

Гемальные отростки имеют вентральное направление и с боков охваты-
вают спинную аорту. В хвостовом отделе гемальные отростки своими ниж-
ними концами могут смыкаться и образовывать гемальную дугу — arcus
hemalis, внутри которой проходят хвостовые артерия и вена. Вершина ге-
мальной дуги (особенно у селахий и осетровых рыб) продолжается в нижний
остистый отросток — proc. spinisus.hemalis.

У наземных позвоночных за счет соединения вентральных концов ниж-
них ребер образуются парные, хрящевые плартинки, которые, срастаясь
между собой, образуют тело грудины — corpus sterni.

У а м ф и б и § в связи с вторичной редукцией нижних ребер грудина
развивается независимо от ребер и имеет нецосредственное отношение к
плечевому поясу, так-как служит местом прикрепления коракоидных костей.

У рептили й грудина также играет опорную роль Для коракоидных
костей и нескольких пар (1—3) ребер. У змей в связи с редукцией конечнос-
тей грудина отсутствует и свободные концы ребер выполняют опорную функ-
цию при передвижении.

У п т и ц грудина, являющаяся местом прикрепления мощной вент-

Рис. 9. Схема сегментов из различных от-.

- делов осевого скелета туловища:' •
' А —полный костный сегмент -(позвонок*
пара ребер, сегмент грудины); В, С — не-
полные костные сегменты (позвонки с лож-
ными ребрами); Ь — шейный позвонок со
сросшимися поперечным / и реберным от-
ростками; D, Е — поясничный и крестцовый
позвонки с видоизмененными поперечными от-
ростками; D' — поясничный позвонок с объе-
диненным сосцевидным и суставным отростка-
ми; F, G, Н — хвостовые позвонки с различ-
ной степенью выраженнбсти их основных эле-
ментов.

Рис. 10. Скелеты домашних млекопитающих:

/ — собаки; // — свиньи; /// — коровы; IV — овцы; V — козы; VI — ло-
шади; 1 — скелет головы; 2 — шейные позвонки; 3 — грудные позвонки; 4 —
поясничные позвонки; 5 — крестцовые позвонки (крестец); 6 — хвостовые поз-
вонки; 7— лопатка; 8 — плечевая кость; 9 — кости предплечья (лучевая и
9' — локтевая кости); 10 —кости запястья; 11 — кости пясти; 12 — кости
пальцев; 13 — ребра; 14 — грудина; 15 — тазовая кость (15' — маклок,
15" — седалищный бугор); 16 — бедренная кость; 17 — кости голени (большая
и малая берцовые кости); 18 — кости.заплюсны (скакательный сустав); 19 —

кости плюсны.

Суставы: а — плечевой; Ь — локтевой; с — запястный; d — путо-
й; е — венечный; I — копытный; Л — тазобедренный; i — коленный;

заплюсневый.

ральной группы мышц плечевого пояса и выполняющая рсновную функ-
циональную нагрузку при полете, получает наиболее сильное развитие.

У млекопитающих грудина дифференцирована на рукоят-
ку— manubrium, где прикрепляются ключицы (если таковые имеются)
и первая пара ребер, тело — corpus, состоящее из нескольких сегментов,
на стыке которых происходит прикрепление соответствующей пары ре-
берных хрящей, и мечевидный.отросток — xiphosternum, имеющий такое
же происхождение, что и тело, но утративший связь с ребрами.

У низших млекопитающих (клоачные) в связи с наличием корако-
идных костей имеется предгрудинник —prosternum, у молодых живот-
ных "он располагается впереди рукоятки и служит местом прикрепления
коракоидных костей (И. И. Шма'льгаузен, 1947).

Таким образом, Эволюция скелета туловища позвоночных шла по
пути дифференциации позвоночного столба в связи с переходом от вод-
ного образа жизни к наземному и 'развитием конечностей как основных
органов локомоторного аппарата;

У рыб, у которых- голова и туловище составляют единую обтекае-
мую форму, костные сегменты построены однотипично и ребра представ-
лены на всем протяжении позвоночного столба до хвостового отдела, где
они постепенно укорачиваются'до небольших размеров.^

У земноводных в связи с выходом на сушу и развитием грудных и
тазовых конечностей позвоночный столб подразделился на шейный, груд-
ной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, что сопровождалось
характерными изменениями в строении костных сегментов. Эти, измене-
ния выразились прежде всего в редукции ребер и их слиянии с попереч-
ными отростками в отделах, которые получили большую подвижность
(рис.9). ' -

Развитие грудных конечностей и прикрепление их к боковым стен-
кам туловища привело к развитию грудины и образованию грудной
клетки. Развитие тазовых конечностей и прочное, их.прикрепление к по-
\ звоночному 'столбу сопровождались прочным срастанием отдельных
позвонков между сабой и образованием крестца.

Хвостовой отдел у наземных позвоночных в определенной степени
утрачивает свое первоначальное значение как основной локомоторный
орган, поэтому он значительно укорочен или редуцирован..

Общая характеристика костей скелета шеи,
туловища и хвоста

Позвоночный столб ---.columna vertebralis — служит характерным
признаком для подтипа хордовых — vertebrate, включающего рыб-г-pi-
eces, земноводных — amphibia, птиц — aves и млекопитающих — mam-
malia: Он выполняет роль основного стержня тела, перекинутого между
грудными и тазовыми конечностйми в виде арки, и служит органом цен-
трализованного управления движениями животного.

В состав позвоночного столба входят позвонки, которые наряду.с
наличием общих морфологических признаков имеют специфичные отли-
чия, в том числе и видовые, в зависимости от их местоположения и функ-
диональных отправлений (рис. 10; табл. 7). '

Позвонок — vertebra (греч. spondylus)*— располагается в медиан-
ной плоскости и по своему строению относится к коротким, симметрич-
ным костям смешанного строения (рис. 11— 14). Каждый позвонок имеет
тело, дугу, парные/(суставные, поперечные, сосцевидные, добавочные,
гемальные) и один непарный (остистый) отростки. Дуга позвонка, сое-
диняясь с телом, образует позвоночное отверстие — for. vertebfale (6).
Совокупность позвоночных отверстий в позвоночнике образует позвоноч-

* Отсюда воспаление позвонка — spondylitis. ^v

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1185 | Нарушение авторских прав