СКЕЛЕТНАЯ МУСКУЛАТУРА
Мускулатура у птиц выражена неравномерно (рис. 303). [У нелетаю- щих и плохо летающих птиц мышцы бледно-розовые, в сухожилиях у них часто можно встретить окостеневшие участки; у летающих птиц мышцы тем- но-красные.
Кожные мышцы хорошо развиты, они оканчиваются на перьевых вла- галищах, помогая расправлению перьев, особенно маховых и рулевых. Эти мышцы способствуют напряжению латеральной перепонки крыла. На го- лове они расположены в области затылка и лба.
Лицевой мускулатуры у птиц.нет.
Челюстные мышцы более дифференцированы, чем у млекопитающих. Имеются мышцы, выдвигающие и оттягивающие квадратную кость, что способствует движению надклювья. Помимо жевательных, височных, крыло- видных и двубрюшных мышц, у птиц есть еще квадратночелюстные, клино-
Рис. 303. Мышцы курицы:
1 — портняжная м.; 2 — напрягатель широкой фасции бедра; 3 — двуглавая мыш- ца бедра; 4 — полусухожильиая м.; 5 — брюшиые м.; 6 — икроножная м.; 7 — пя- точная и длинная малоберцовая м.; 8 — сгибатели пальцев; 9 — разгибатели паль- цев; 10 —вентральная зубчатая м.; И — мышца крыловой складки; 12 '— большая грудная м.; 13 — сгибатели пясти и пальцев; 14 — разгибатели пясти и пальцев; 15 — дорсальные мышцы шеи; 16 — вентральные мышцы шеи; а — трахея; б — зоб.
Рис. 304. Мышцы крыла курицы с ла- Рис. 305. Глубокие мышцы тазовой ко- теральной поверхности: нечности курицы (с медиальной по- 1 — широчайшая мышца спины; 2 ■ — верхности): трапециевидная м.; 3 — ромбовидная 1,2,3 —ягодичные м.; 4 —внутреи- м.; 4 — предлопаточная м.; 5 — боль- няя подвздошная м.; 5 — напрягатель шая дельтовидная м.; 6, 6' — локте- широкой фасции бедра; 6 — прямая вые м.; 7 — малая дельтовидная м.; бедренная м.; 7 — стройная м.; 8 — 8 — двуглавая мышца плеча; 9 — сред- медиальная широкая м.; 9 — квадрат- ияя дельтовидная м.; 10 — малая ная м. бедра; 10 — двойничная м.; грудная м.; 11,12 — мышцы крыловой 11 —длинный аддуктор; 12 —двугла- складки; ' 12' — крыловая складка; вая м. бедра; 13 — полусухожильиая 13 —малая локтевая м.;- 14, 14' — м.; 14 — икроножная м.; 15 — полупе- длинный и короткий лучевые раз'ги- репончатая м. (обрезана); 16 — порт- батели запястья; 15 — супинатор; 16, няжная м. (обрезана); 17 -— передняя '16' -1- короткий и длинный разгибатели большеберцовая м.; 18 — длинный раз- пальцев; 17 — локтевой разгибатель за- гибатель пальцев; 19 — задняя больше- пястья; 18 — глубокий сгибатель пред- берцовая м.; 20 — сгибатели пальцев, плечья; 19 — короткий сгибатель за- пястья.
видночелюстные, подниматель квадратной кости. Язык отдельных собственно мышц не имеет, некоторые мышцы действуют на движение подъязычной кости, приводя в движение и язык.
Очень слабо развиты мышцы почти неподвижных грудного и пояснич- но-крестцового отделов позвоночного столба; в шейном и хвостовом отделах позвоночника они более дифференцированы и хорошо развиты.
Мышцы грудной клетки — наружная и внутренняя межреберные, подниматели ребер, поперечная грудная и лестничная — оказывают влия- ние на движение грудной клетки. При вдохе ребра разводятся в углах между вертебральными и стернальными их частями, что сопровождается опусканием грудной кости.
У птиц грудобрюшной преграды нет. Диафрагма у них в виде слабо развитой сухожильной складочки идет на вентральную поверхность легких.
Брюшные мышцы те же, что и у млекопитающих, но очень слабые и тонкие.
Особенно многочисленны и сильны у птиц мышцы крыла, среди которых выделяют грудные мышцы, составляющие до 45 % массы всей мускулатуры (рис. 304). Характерно согласованное действие локтевого и запястного су- ставов крыла — при разгибании или сгибании одного разгмбается или сгибается другой.
Мышцы тазовых конечностей у птиц также многочисленны, и боль- шинство их соответствует таковым у.млекопитающих (рис. 305).
Особого внимания заслуживает специальный сухожильный аппарат, обеспечивающий птице возможность без затраты мышечной силы, прочно фиксируя свое положение, отдыхать, сидя на насесте. В этом аппарате спе- циальное сухожилие ответвляется от стройной мышцы, проходит через вершину коленного сустава по дорсальной поверхности коленной чашки, затем через латеральную сторону коленного сустава переходит на плантар- ную поверхность голени (по ходу прикрепления к малоберцойой кости) и сливается т; поверхностным пальцевым сгибателем. При сгибании коленного сустава сухожилие натягивается, тянет сухожилие пальцевого сгибателя, что приводит к сгибанию пальцев, охватывающих насест.
кожный покров
Одна из характерных особенностей кожи птиц — отсутствие в ней, как и у рептилий, .желез. Лишь над последними крестцовыми позвонками у большинства птиц расположена копчиковая железа glandula uropigyi, со- стоящая из двух неодинаковых по величине долей, функционирующих на- подобие сальных желез. Один или. два хода, идущие от желез, открываются рядом на возвышении кожи. У водоплавающих птиц копчиковая железа развита сильнее; у-кур доли железы величиной с горошину, а у уток — с лесной орех. Жировой секрет этой железы служит для смазывания перьев.
Производными кожного покрова у птиц являются клюв, чешуя ног, шпоры петуха, гребни, бородки, сережки на голове, а также перья. В коже птиц мало сосудов, значительное количество их отмечено лишь в гребешке и бородке.
Все тело птицы покрыто перьями, которые способствуют сохранению по- стоянства температуры тела и полету (рис. 306). На пере отмечают стер- жень — scapus — и опахало — vexillum (или бородку — barba). На стерж- не различают очин — calamus (свободная часть пера, помещенная в перь- евой сумке кожи) — и стебель — rachis, находящийся в опахале. От стебля идут в противоположные стороны (но в одной плоскости) ветви—rami, а от ветвей — лучи — radii, снабженные крючками — hamulis radioli.
Перья бывают покровные, или контурные — реппае, пуховые — plu- mae (они меньше, имеют опахала без крючков, лежат под покровными), маховые — remiges — на крыльях (они длинные, с широким воздухоопор- ным опахалом) и'рулевые — rectrices — на хвосте. Покровные перья растут не по всей поверхности кожи, а на определенных участках — pterylae, про- межутки между этими участками — apteriae — остаются без перьев.
Возникновение пера в начальной стадии сходно с возникновением че- шуи у рептилий. В местах образования перЬев у эмбрионов наблюдается под'эпидермисом скопление мезенхимы. По мере роста зачатка пера окру- жающий участок кожи углубляется, формируя перьевую сумку, или перь- евое влагалище. В центре зачатка перьевой сумки образуется соединитель- нотканный зачаток — сосочек. Он богат сосудами и. окружен эпителием, состоящим из поверхностного и глубокого слоев. Поверхностный слой по- строен из плоских клеток, формирующих временный чехол для разви- вающегося пера, а глубокий — цилиндрический — дает начало отдельным частям пера. Таким путем идет появление эмбрионального пушка. Этот пу-
18-341
ИЗ
Рис. 306. Кожный покров птиц: / — схема строения опахала пера: / — стебель; 2 — ветви; 3 — лучи; 4 — крючки; 5 — очин; 6 — сосочек пера; 7 — перьевая сумка; // — крыло: /, 2, 3 — контурные перья; 4 — маховые перья; 5 — крылышко; /// — распределе- ние покровных перьев на коже: А — с вентральной и В — с дорсальной поверх- ностей; а — перьевые области; б — бесперьёвые области.
шок в дальнейшем у взрослых птиц сменяется перьями, которые вырастают на, том же самом месте и вытесняют первое поколение.
Под чехлом неравномерно развивается дефинитивное перо. Разраста- ние эпителия идет не строго вдоль пера. Один из ростков эпителия, очень толстый и формирует стебель — rachis, остальные отростки меньше, дают ветви, располагающиеся под углом к стеблю. От ветвей отделяются будущие лучи, а затем и крючки.
Так развиваются контурные или покровные перья. Если процесс обра- зования пера идет лишь до крючков, то ветви на стебле не скрепляются между собой, в таком случае образуются пуховые перья. Расположе- ны они под покровными и создают теплый покров птицы.
В области крыла от туловища к плечу и предплечью идет большая кож- ная складка — летательная перепонка — plica alaris, s. patagium, между листами которой находятся эластическая мембрана и напрягающие пере- понку мышцы — mm. plica alaris. После расправления крыла в силу своей эластичности, механически сокращаясь, мембрана способствует притяги- ванию крыла к грудной стенке.
Между пальцами у водоплавающих птиц имеются также кожные пере- понки, которые служат для плавания.
На концах фаланг пальцев тазовых конечностей расположены когти, особенно выраженные у куриных. На плантарной поверхности в области пальцев кожа утолщена, образуя подушки, на которые опирается конеч- ность.
АППАРАТ ПИЩЕВАРЕНИЯ
Ротоглотка у птиц не делится нёбной занавеской на ротовую полость и глотку. Вход в ротоглотку обрамлен клювом — роговым наконечником, закрывающим подклювье и надклювье. Форма клюва, его величина, твердость и окраска зависят от способа питания и вида пищи. У кур клюв твердый, конусовидной формы, у уток и гусей он сплюснут дорсовентрально, гораздо мягче и покрыт восковицей — ceroma (рис. 307, 308). Здесь же располагает- ся много осязательных телец. У самцов цесарок восковица крупная, вы- пуклая и придает характерное горбоносое очертание профилю этих птиц. Вдоль краев ротовой полости у гусей и уток довольно много поперечных пластинок, богатых Нервными окончаниями. С их помощью при процежи- вании воды в ротовой полости задерживается и раздавливается все съедоб- ное. • •
Твердое нёбо — palatum durum — у кур характерно тем, что по сред- ней сагиттальной линии на нем остается узкая нёбная щель, а поперек него размещены пять рядов сосочков. Задний, более широкий ряд сосочков яв- ляется условной границей между ротовой полостью и глоткой.
На твердом нёбе и по бокам его располагаются отверстия слюнных же- лез: в переднем углу — слюнной челюстной железы, между поперечны- ми сосочками на каудальном участке — слюнных медиальных нёбных, а по бокам, вдоль твердого нёба — латеральных нёбных слюнных желез — glandulae palatinae medialis et lateralis.
Позади твердого нёба • расположена щель — хоаны.
На дне ротоглотки лежит язык — lingua, форма которого соответствует форме подклювья. У кур он короткий и острый, у гусей и уток более длин- ный и круглый. Спинка языка у кур покрыта толстым роговым слоем, у гусей и уток она мягче и имеет продольный желоб.
• Нитевидные сосочки расположены у кур поперек основания языка, а у уток и гусей — по бокам языка, вдоль поперечных пластин, вместе с которыми они участвуют в процеживании пищи. Вкусовых сосочков у птиц нет. Роль вкусового органа выполняют отдельные тельца у основания языка и на твердом нёбе.
Небольшие слюнные железы расположены по бокам от средней и задней частей языка и на дорсальной поверхности основания языка. У гусей их нет. У птиц имеются еще железы угла рта — glandula angulus oris — и передние и задние подчелюстные железы — angula submaxillaris rostralis et caudalis. - ',
Участок, который можно назвать глоткой птиц, соответствует пище- варительной части глотки млекопитающих. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием.
Рис. 308. Ротоглотка птиц:
А — органы дна и £ — крыши ротоглотки; / — курицы: 1 — верхушка яз(ыка; 2 — сосочки тела языка; 3 — корень языка; 4 — кольцевидно^черпаловидные желе- зы; 5 — пищевод; 6 — нижнечелюстные железы; 7 — вход в гортань; 8 — гортанные- сосочки; 9 — разрез подъязычной кости; 10 — узкая часть нёбной щели; 11 — иёб- ные сосочки; 12 — хоаны; 13 — вход в слуховые трубы; 14 — отверстия челюстных желез; 15 — латеральные нёбные железы; 16 — медиальные нёбные железы; // — гуся: / — подклювье с пластинками и зарубками; 2 — язык с нитевидными и кону- совидными сосочками; 3 — корень языка с конусовидными сосочками; 4 — надгортан- ная складка; 5 — вход в гортань; 6 — глоточные сосочки; 7—челюстной сустав; 8 — подъязычная кость; 9 — пищевод; 10 — надклювье с пластинками н зарубками; 11 — нёбо с конусовидными сосочками; 12 — узкая и 13 — широкая части хоан с сод'чиком; 14 — вход в слуховые трубы; 15 — глоточные сосочкн и устья глоточныХ / желез; 16 — квадратная кость.
|
|
Рис. 309. Схема строения пище- вода и желудка: А — курицы; Б — утки; 1 —пи- щевод; 2 — зоб; 2' — веретено-, образное расширение пищевода; 3 — железистая и 4 — мышечная части желудка; 5 — дренрдцати- перстная кишка.
Рис. 310. Желудок курицы: А — невскрытый; Б — вскрытый; 1,2 — лате- ральные м.; 3,4 — краниальная и каудальная промежуточные м.; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — железистая часть желудка; 7 — пи- щевод; 8 — железы железистой части желудка (с внутренней поверхности); а, Ь — слизистая оболочка;, с — отверстие, двенадцатиперстной кншки; d — сухожильное зеркало; е — разрез латеральных м.
На дне глотки по средней сагиттальной линии открывается вход в гор- тань. Он окружен отверстиями кольцевидночерпаловидных желез — gl. . cricoaxytenoidea. Крыша глотки от пищевода отделяется рядом глоточных сосочков. Входы, в слуховые трубы находятся позади хоан. Здесь же лежат глоточные миндалины — tonsillae tubariae —■ и глоточные железы — gl. sphenopterygoidea, открывающиеся на крыше глотки и в отверстиях слухо- вых труб. Когда челюсти у птиц сомкнуты, хоаны почти вплотную примы- кают к входу в гортань.
Передний отдел кишечника. Особенностью этого отдела является . наличие зоба на пищеводе и двухкамерного желудка (рис. 309, 310).
Пищевод — тонкостенный. Слизистая оболочка его продольноскладчатая и покрыта многослойным плоским эпителием. Перед входом в, грудную по- лость на пищеводе у кур выпячивается зоб — ingluvies. У гусей и уток в этом месте пищевод веретенообразно расширяется. В слизистой оболочке зоба разбросаны железы, которых нет только на его вентральной стенке. У кур в зобе накапливается и мацерируется корм.
В слизистой оболочке брюшной части пищевода скацливаются лимфа- тические фолликулы, образуя пищеводную миндалину — tonsilla oesophagea. Здесь же располагаются слизистые железы.
Желудок у птиц состоит из двух частей — железистой и мышечной. Веретенообразная железистая часть лежит между долями печени и имеет утолщенные стенки. При переходе в мышечную часть она суживается, об- разуя межсрединную зону — zona intermedia. Мышечная оболочка этой части желудка включает в себя тонкий наружный слой из. продольных мы- шечных волокон и более развитый внутренний кольцевой слой. В слизи- стой оболочке находятся железы, подобные фу^дальным железам у млеко- питающих. У кур эти железы открываются довольно крупными отверстия- ми на специальных возвышениях. В межсредйнной зоне расположены только поверхностные железы.
Через железистую часть желудка пища проходит транзитом, сопро- вождается лишь обильным- выделением секрета. Мышечная часть желудка соответствует видоизмененной пилорической части желудка млекопитаю- щих; она как бы компенсирует отсутствие зуба у птиц. Хорошо развита она
|
| у зерноядных и хуже — у хищных птиц. Все мышцы данной части желудка связа- ны в единое целое.
Складчатая слизистая оболочка включает пилориче- ские железы. Эпителий мышечной части желудка образует твердую кути- кулу, предохраняющую его от травмирования инородными телами.
Граница между железистой и мышечной частями желудка наиболее вы- ражена у зерноядных. В пилорусе у кур и уток отмечают ворсинки, кути- кула слабее развита* и здесь располагаются зоны настоящих пилорических желез.
Тонкий отдел кишечника у птиц, так же как и у млекопитающих, вклю- чает двенадцатиперстную, то- щую и подвздошную кишки. Он длиннее у зерноядных. Однако длина среднего отде- ла кишечника зависит не только от характера питания птиц, но и от их возраста (рис. 311). Максимальной длины тонкий отдел кишечни- ка достигает в 240-дневном возрасте.
Двенадцатиперстная кишка образует длинную пет- лю, в которой размещается поджелудочная железа. У кур
| Рнс. 312. Вскрытая полость тела курицы с вентральной поверх- ности: / — пищевод; 2 — трахея; 3 — зоб; 4, 4' — левая и правая щи- товидные железы; 5,5' — левая и правая плечеголовные артерии; 6, 6' — левая и правая кра- ниальные полые вены; 7, Т — левое и правое предсердия; 8 — желудочек сердца; 9, 9' — левая и правая доли печени; 10 — мы- шечная часть желудка; 11 — под- желудочная железа; 12 — две- надцатиперстная кишка; 13 — тонкие кишки; 14 — разрез брю- шной стенки; 15 — отверстие клоаки.
Рис. 311. Желудок и кишечник
курицы: 1 — железистая часть желудка; 2,2' — петля двенадцатиперстной кишки; 3 — поджелудочная же- леза; 4, 4' — тонкий отдел ки- шечника (средний участок вы- резан); 5, 7 — слепые кишки; 6 — подвздошная кншка; ' 8 — мышечная часть желудка; 9 — прямая кншка: 10 — протоки поджелудочной железы и печенн; а — брыжейки и связки кишеч- ника; б — селезенка.
Рис. 313. Схема сагитталь- ного разреза клоаки: 1 — прямая кишка и ее сфинктер; 2 — передний от- дел клоаки (coprodeum); 3 — средний отдел клоаки (urodeum); 4 —задний отдел клоаки (proctodeum); 5 — семяпровод; \6 — мочеточ- ник; 7 — фабрициева сум- ка; 8 — сфинктер клоаки; 9 — железы в стенке отвер- стия клоаки.
она открывается тремя, а у уток и гусей двумя протоками в конец двенад- цатиперстной кишки. Сюда же впадают протоки (печеночный и желчный) из печени.
Печень у птиц образована двумя долями: на правой доле лежит желчный пузырь, из которого отходит желчный проток, из левой же доли печеночный проток направляется прямо в конец двенадцатиперстной кишки (рис. 312). У некоторых диких птиц желчный пузырь отсутствует.
Тощая кишка подвешена на, длинной брыжейке и располагается между воздухоносными мешками. У'гусей на этой кишке иногда можно встретить остаток желточного мешка — дивертикул.
'Подвздошная кишка идет между слепыми кишками.
Толстый отдел кишечника состоит из двух слепых и прямой кишок (хотя по своему происхождению не соответствует прямой кишке млеко- питающих). Слепые кишки своими вершинами направлены вперед. Прямая кишка короткая и впадает в клоаку. От последней прямая кишка отделена сфинктером, состоящим из гладких и поперечнополосатых мышц. В слизис- той оболочке находятся лймфбидные образования.
Клоака (рис. 313) представляет собой расширенную конечную часть кишечника. Двумя кольцеобразными складками она разделена на три отдела: краниальный (coprodeum), средний (urodeum) и конечный (procto- deum). В средний отдел открываются мочеточники и выводящие половые пути. Конечный отдел заканчивается анальным отверстием. В верхнюю часть клоаки у молодых птиц открывается дивертикул, или фабрициева сумка — bursa Fabricii. С наступлением половой зрелости бурса редуцируется. На- чало редукции burca Fabricii совпадает с началом инволюции тимуса. Наибольшего размера она достигает к 90-дневному возрасту. В складках слизистой оболочки стенки сумки расположено скопление лимфоидных эле- ментов, что дает основание считать фабрициеву сумку лимфоидным органом, выполняющим защитные функции выработки антител. У селезня, гусака, лебедя, самца цесарки и страуса в клоаке находится орган совокупления — penis (рис. 319).
У кур длина кишечника 160—170 см. Она в шесть раз превышает длину их туловища, а у гусей и уток — в 4—6 раз. У хищных птиц кишечник го- раздо короче (в 1,5—2 раза превышает длину тела).
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 2002 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 |
|