АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

РАЗВИТИЕ АППАРАТА ПИЩЕВАРЕНИЯ

У одноклеточных организмов захват пищи извне, ее расщепление и
усвоение осуществляются всей цитоплазмой (внутриклеточное пищеварение).
У многоклеточных организмов с усложнением строения тела происходят
дифференциация клеточных элементов и разделение их функций. Из бес-
позвоночных пищеварительный аппарат в наиболее примитивном виде пред-
ставлен у кишечнополостных, у которых процесс пищеварения осуществля-
ется клетками энтодермы, выстилающими внутреннюю полость прбстого
двуслойного мешкообразного тела. Входное отверстие, или первичный pot,
ведущий в первичнокишечную полость, располагается на проксимальном
конце тела, окружено щупальцами или присосками и выполняет одновре-
менно роль для захватывания пищи и для выбрасывания непереваренных
частиц во внешнюю среду. Пищеварение у них происходит в цитоплазме
энтодермальных клеток, как это бывает и у одноклеточных организмов.
Эти же клетки в'месте с эктодермой участвуют и в газообмене.

У низших червей (ресничные). в строении пищеварительной системы
сохраняются основные черты кишечнополостных. У них кишечная трубка,
в которую ведет входное, или ротовое, отверстие, подразделяется на перед-
нюю (ротоглотку) и среднюю кишку. Передняя кишка развивается из экто-
дермы и выполняет механические функции, а вторая, имеющая энтодер-
мальное происхождение, служит для химических изменений пищи и вса-.
сывания продуктов ее расщепления.

У высших червей пищеварительный тракт благодаря развитию вторич-
ной полости тела, или цело^ы, обосабливается от окружающих частей тела,
характеризуется наличием входного (ротового) и выходного (анального)
отверстий и подразделяется на передний, средний и задний отделы.

У кишечнодышащих кишечник окружен вторичной полостью тела и
поддерживается в медианной плоскости дорсальной и вентральной бры-
жейками. За глоткой кишечная трубка по бокам имеет участок с жаберными
органами, участвующими в газообмене. Средняя кишка в своем начале пред'
ставлена печеночным отделом с многочисленными боковыми карманами,
выстланными железистым эпителием.

У хордовых пищеварительный тракт более сложный, хотя у низших
форм (ланцетник) сохраняет еще много общего в строении с таковым кишеч-
нодышащих. Ротовая полость у них отделена от глотки косо поставленной
складкой (аналогична нёбной занавеске). Жаберные щели открываются в
глотку. В средней кишке четко выражен печеночный вырост. Анальное
отверстие располагается перед хвостовым отделом туловища, которое ли-
шено полости и выполняет роль основного движителя.

У рыб более значительную дифференциацию получает ротоглотка, где^
происходит дальнейшее усложнение в строении жаберного аппарата и за
счет выпячивания вентральной стенки глотки развивается плавательный
пузырь, играющий важную роль статического органа, а у двудышащих
рыб — и органа воздушного дыхания. Средняя кишка, или тонкий отдел
кишечника, характеризуется развитием застенных желез (печень и под-
желудочная железа), играющих важную роль в пищеварений. Задняя киш-
" ка, или толстый отдел кишечника, служит для временного накопления
содержимого кишечника, всасывания из него воды и растворенных в ней
питательных веществ, формирования каловых масс и выведения их из
организма. У анального конца располагается клоака, в которую открыва-
ются (за исключением высших костистых рыб) выводные протоки органов
мочеотделения и размножения.

У земноводных в связи с их адаптацией к водной и воздушной средам
обитания и развитием органов дыхания происходит значительная пере-
стройка головной кишки, которая приводит к обособлению ротовой и но-
совой полостей, редукции жаберного аппарата и развитию органов газо-
обмена — легких. Средняя кишка удлиняется, вентральная брыжейка ре-

Аудируется, и образуются петли кишечника, подвешенные на дорсальной
брыжейке. Задняя кишка представлена клоакой и небольшим дорсальным
выпячиванием — слепой кишкой.. ~; •

У пресмыкающихся жаберный аппарат можно проследить лишь на ран-
них стадиях эмбриогенеза. У них происходит образование вторичного твер-
дого, а у'высших пресмыкающихся (крокодилы) — и мягкого нёба; в желуд-
ке выделяется мышечная часть, получившая наибольшее развитие у птиц;
слепая кишка достигает значительных размеров.

У млекопитающих¹ отделы пищеварительного тракта достигают наи-
большей степени развитости. Для них характерны полное разделение рото-
в'ой полости от носовой; дифференциация и специализация жевательного
аппарата и особенно зубной системы; подразделение средней кишки на две-
надцатиперстную, тощую и подвздошную, а толстой, полностью отделив-
шейся от мочеполового *аппарата, — на Ободочную, _% слепую и прямую
кишки.

В зависимости от, адаптации к определенным условиям существования
и типа питания (травоядные, плотоядные, всеядные, насекомоядные, плодо-
ядные и т. д.) различные отделы и органы пищеварительного аппарата при-
обретают хар-актерные видовые различия. Так, у растительноядных пища,
состоящая из клетчатки, требует брлее длительного времени для перева-
ривания, что привело к значительному увеличению толстого отдела кишеч-
ника с его характерными расширениями (лошадь, зайцеобразные) или к
' увеличению количества камер желудка от двух (хомяки), трех (верблюды)
до четырех (крупный и мелкий рогатый скот, олени, лоси) и более (некото-
рые китообразные).

У плотоядных (собака, кошка), пища которых состоит из кормов живот-
ного происхождения, пищеварительный тракт значительно короче. Все-
ядные (свинья) занимают между травоядными и плотоядными промежуточ-
ное положение (Табл. 14).

* 14. Длина отделов кишечника у домашних млекопитающих (в метрах)

В онтогенезе большинство внутренних органов аппарата пищеварения
развивается из внутреннего зародышевого листка, или энтодермальной
закладки первичной кишечной трубки, и лишь незначительная часть —
из эктодермальной части первичной ротовой полости.'

На ранних стадиях эмбриогенеза вентральная стенка первичной ки-
шечной трубки широким отверстием сообщается с полостью желточного
мешка (см. рис. 119— А). Место соединения кишечной трубки с желточ-
ным мешком составляет ее средний отдел, который продолжается в виде
двух слепых выростов в краниальном (передняя кишка) и в каудальном
(задняя кишка) направлениях. Краниальный слепой вырост от первичной
ротовой полости отделяется перегородкой, или глоточной мембраной,, по-
крытой с одной стороны эктодермой, а с другой — энтодермой. Каудаль-

Рис. 1.18. Развитие ротовой и носовой полостей:

А — у рыб; Б — амфибий; В — рептилий; Г — млекопитающих; / — вход в обоня-
тельный орган; Г — выход из органа обоняния; 2 — орган обоняния; 2' — носовая
полость;. 3 — примитивная и 3' —дефинитивная хоана; 4 — примитивная ротовая
полость; 4' — вторичная ротовая полость; 5 — вторичное твердое нёбо; 5₍— нёбная
занавеска; 7 — Глотка; 8 — пищевод; 9 — гортань; 10 — сошниковоносовой орган;
11 —стрелкой показан дыхательный путь; Д, Е — развитие наружного носа (Д —
голова акулы с вентральной поверхности, Е — голова эмбриона млекопитающего);
1 — вход в обонятельный орган; 2 — жёлоб, соединяющий обонятельную ямку с
ротовой Полостью; 3 — вход в ротовую полость; 4 — лобный валик; 5' — латеральный
и 6" — медиальный носовые отростки; 7 — верхнечелюстной и' в — нижнёчелюстной

отростки; 9 — глаз.

ный конец, представляющий собой расширение задней кишки (клоака),
примыкает непосредственно к эктодерме, которая носит название клоа-
кальной мембраны. Глоточная и клоакальная мембраны, прорываясь, обе-
спечивают (сообщение кишечной трубки с внешней средой через ротовое
и анальное отверстия. Дальнейшие изменения кишечной трубки связаны
с ее преобразованиями на дефинитивные отделы и развитием органов пище-
варения. ■'■}..

Первичная ротовая полость с боков (рис. 118) ограничена двумя па-
рами отростков, представляющих собой расщепление первой -жаберной
(челюстной) Дуги на верхнечелюстной (Д, Е — 7) и нижнечелюстной (8) от-
ростки, которые затем преобразуются в верхнюю и нижнюю Челюсти. Свер-
ху входное отверстие первичной ротовой полости (3).ограничено лобным
отростком (4); последний, в свою очередь, подразделяется на средний и два
боковых носовых отростка, ограничивающих носовые ямки, (I), Последую-
щее срастание носовых отростков с верхнечелюстными и нижнечелюстных
между собой приводит к формированию лицевого отдела головы и разде- -
лению первичной ротовой полости на носовую и собственно, ротовую. На
месте соединения нёбных отростков верхней челюсти сохраняется нёбный
шов, а в области соединения резцовых костей — резцовый канал.
, -Носовая полость, представленная первоначально носовыми ямками,
имеет первичные хоаиы, которые затем разделяются носовой перегород-
кой, растущей от лобного отростка вперед и вниз по направлению к твер-
дому нёбу. Срастание носовой перегородки с твердым нёбом приводит к
образованию дефинитивной носовой полости с парным отверстием в глотку.

По краям первичного ротового отверстия в процессе смыкания углов
рта и образования щей происходит формирование эпителиального валика
с продольным углублением. Из наружного края этого углубления разви-
вается губа, а из внутреннего — десиа. Само углубление, увеличиваясь, в
размерах, формирует преддверие рта. В закладку десны врастает утолщенная
эпителиальная пластинка, дающая начало эпителиальным элементам зубов.

Одновременно с преобразованием жаберных дуг и их мышечньщ эле-

209 *

Рис. 119. Развитие желудка:

А — положение кишечной трубки, у эмбриона; Б — поворот желудка на поперечном
и В — на продольном срезах; 1 — вентральная брыжейка; /' — малый сальник;
1" — переход вентральной брыжейки в париетальный листок брюшины; 2 — печень;

5 — желудок; 4 — селезенка; 5 — дорсальная брыжейка; £' — большой сальник;

6 — диафрагма; 7 — париетальный листок брюшины; 8 — полость сальникового
мешка; 9 — дорсальная и 5' — вентральная поджелудочная железы; 10 — восходящее
ш 10' — нисходящее колено кишечной петли; 11 — задняя кишка; а — сердце; в —
ротовая бухта; с — ротоглотка; d — Легкое; е — мочевой пузырь; fj — аллантоис;

g — желточный проток'.

ментов идет закладка железистого аппарата ротовой полости и развитие
языка с подъязычным аппаратом. Язык, как мышечный орган, развива-
ется из двух зачатков, имеющих различное происхождение.'В образовании
верхушки и тела языка участвует эктодермальный зачаток дна ротовой
полорти, состоящий из трех бугорков: два располагаются на внутренних
сторонах нижнечелюстной дуги, а один, непарный, находится сзади пер-
вых по средней линии межчелюстного пространства. ■

Корень языка развивается из-скопления мезенхимы между вентраль-
ными концами второй и третьей жаберных дуг, покрытых энтодермальным
эпителием. Q6e закладки, соединяясь в процессе развития в единое целое,
имеют между собой границы в виде медианной перегородки, делящей язык
на две симметричные половины, и поперечной V-образной перегородки,
обращенной вершиной дорсально. Этой перегородке соответствует погра-
ничный желоб, вокруг которого в эпителии развиваются валиковидные
сосочки энтодермального происхождения.

Несколько источников иннервации языка (тройничный, лицевой, язы-
коглоточный и блуждающий нервы) подтверждают сложность его происхож-
дения.

Из передней кишки развиваются пищевод и желудок. Пище-
вод на 6-й неделе внутриутробного развития становится двуслойным. Его
соединительнотканные и мышечные элементы, как и в остальных отделах
кишечной трубки, являются производными мезенхимы. Каудально пищевод.
в 4-недельном возрасте эмбрионального развития веретенообразно расши-
ряется. Дорсальной и вентральной брыжейками он первоначально укреп-
ляется в медианной плоскости и направлен своим более выпуклым краем,
или большой кривизной, дорсально. В дорсальной брыжейке из мезенхимы
происходит закладка селезенки, и в нее же врастает дорсальная непарная
поджелудочная железа, а в вентральную — печень. и парная поджелудоч-
ная железа (рис. 119— Б).

Одновременно с увеличением большой кривизны значительно удли-
няется и дорсальная брыжейка — под влиянием продольного поворота
желудка в левую сторону она вытягивается и образует складку сальниковой
сумки. В результате продольного поворота желудка бывшая дорсальная
кривизна становится вентральной, а его левая сторона — правой. С обра-

зование'м дна желудка и с интенсивным ростом печени желудок в значитель-
ной степени изменяет свое положение и,смещается краниальным'отделом
влево. В результате второго поворота бывшая правая сторона становится
краниодорсальной, а левая занимает каудовентральное положение. С по-
воротом желудка бывшая дорсальная брыжейка покрывает его с каудо-
вентральной поверхности, образуя большой сальник — omentum majus
(5) — и его сумку — bursa omentali§. Вентральная брыжейка также вытя-
гивается, но в меньшей степени и образует малый сальник — omentum
minus.

У жвачных многокамерный желудок образовался из однокамерного.

В онтогенезе очень рано однокамерный желудок у жвачных, фраг-
ментируется перетяжкой на два отдела, из которых передняя камера путем
выпячивания стенки превращается в рубец и сетку, а задняя — в книжку
и сычуг. Все четыре отдела первоначально располагаются продольно
между правой и левой долями печени и лишь позднее изменяют свое по-
ложение. В силу развития всех камер из первичной одной камеры сальник
прикрепляется к рубцу, книжке и сычугу, а селезенка сохраняет свое по-
ложение на рубце (И. М- Фокин, К. А. Васильев).

Средняя и задняя кишки первоначально имеют прямо-
линейный ход и сообщаются с желточным мешков через желточный про-
ток — ductus omphaloentericus, который впоследствии редуцируется.

В результате роста кишечник позади желудка образует кишечную
петлю (рис. 120). На восходящем колене возникает зачаток слепой кишки,
определяющий границу между средней и задней кишками. Дальнейшее
удлинение кишечной трубки приводит к ее поворотам (по часовой стрелке)
на уровне менее подвижных сегментов позвоночного столба. Это приводит
к более значительному усилению краниальной брыжеечной артерии и ре-
дукции других сегментарных сосудов, отходящих первоначально от брюш-
ной аорты к кишечнику (С. И. Шведов).

В восходящем отделе кишечной петли вследствие усиленного роста ее
горизонтальной части в длину толстый отдел продвигается по левой брюш-
ной стенке краниально, впереди от краниальной брыжеечной петли пово-
рачивает направо и в правой половине брюшной полости направляется сво-
им началом вместе со слепой кишкой каудально. После этих перемещений
толстый отдел кишечника в примитиве занимает положение обода, откуда
он и получил свое название ободочной кишки — colon. На ней различа-
ют правый отдел — colon dexter, являющийся началом толстой кишки,
которая идет от слепой кишки краниально (у человека вверх, что и дало по-

А, Б, В, Г — последовательные стадии поворота кишечной петли до образования обо-
дочной кишки; 1 '—■ петля тощей кишки; Г — нисходящее колено примитивной киш-
ки; 2 — слепая кишка; 3 — восходящее колено ободочной кишки; 3' — восходящее
колено примитивной кишки; 4 — нисходящее колено ободочной кишки; 4' — переход
ободочной кишки в прямую; 5 — ираниальная брыжеечная артерия; 6 — поперечное
колено ободочной кишки; 7 — двенадцатиперстная кишка; 8 —г пилорически'й конец
желудка; 9 — проток печени; 10 — проток поджелудочной железы.

вод назвать ее восходящи). Часть ободочной кишки, лежащая впереди бры-
жеечной артерии, называется поперечной — colon transversum, затем она
направляется по левой стороне как левая ободочная кишка — colon sini-
strura — каудально (у человека вниз, поэтому и называется нисходящей).

В тазовой полости ободочная кишка переходит в прямую. Такое поло-
жение сохраняется и у взрослых особей, плотоядных животных (и у чело-
века). У других видов животных, особенно у травоядных, ободочная кишка
может принимать Вид двойной' подковы (у лошади), диска (жвачные), ко-
нуса (свинья) или сочетать признаки и диска, и конуса (олени).

Одновременно с.усложнением топографии кишечной трубки происходят
развитие и дифференциация железистого аппарата. Особенно бурное раз-
витие имеют застенные железы — печень и поджелудочная железа, которые
закладываются первоначально в толще стенки кишки, но, разрастаясь,-
выходят за ее пределы, соединяясь с ней лишь своими протоками.

Печень развивается из.одного вентрального зачатка. В связи с крове-
творной функцией она сильно разрастается и в раннем предплодном перио-
де достигает очень крупных размеров, заполняя почти всю брюшную по-
лость от диафрагмы до таза. По мере развития костного мозга размеры пе-
чени уменьшаются.;'

Поджелудочная железа развивается из трех зачатков: непарного дор-
сального и парного вентрального. При повороте Желудка и двенадцатиперст-
ной кишки отдельные доли поджелудочной железы и их протоки сливаются.
Если йрй этом сохраняется один вентральный проток, то он, как правило, ■
открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с > печеночным протоком;
если сохраняется и дорсальный проток,, то он всегда является добавочным
. и открывается самостоятельно. Последнее может быть, й* при отсутствии
вентрального протока (у свиньи и жвачных).

.• В постнаталь'ном периоде-отдельные органы пищеварительного аппа-
рата проявляют значительные видовые, породные и индивидуальные осо-
бенности. Зависит это от различных факторов внешней среды, типа и уров-
ня питания,, условий содержания и эксплуатации, что особенно необходимо
учитывать при выращивании молодняка и формировании его продуктивных
качеств.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1157 | Нарушение авторских прав