АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

РАЗВИТИЕ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

.В филогенезе у одноклеточных, и простейших многоклеточных орга-
низмов питательные вещества и кислород, необходимые для их роста и раз-
вития, воспринимались, непосредственно из внешней среды, в нее же они
выделяли и продукты своей жизнедеятельности.

У многоклеточных, как более сложно устроенных организмвв, по мере
специализации и дифференциации их клеток непосредственное восприятие
^из внешней среды всего Необходимого для обмена веществ становилось все
более невозможным, поэтому у них развивались специальные органы пита-
ния и выделения. Соответственно повышалась способность ткани основного
вещества — мезенхимы" передавать питательные вещества и кислород от
места, их усвоения к месту потребления сначала путем диффузии, а потом
путем образования кровеносной системы.

Примитивная кровеносная система представлена жидкими участками
(золь), заполняющими лакуны и каналы в студне (гель) основного вещества.
Эти жидкие участки можно рассматривать как примитивную кровь, а ла-
куны и. каналы — как примитивные сосуды, но не имеющие еще собствен-
ных стенок. Последние обособляются от массы.основного вещества позднее
в виде ₍эластической оболочки - интимы. >,

Первичная (функция сосудистой 'системы — трофически-транспортная,
что определяет ее связь с питающей трубкой, вокруг которой в первую
очередь и развиваются сосуды. Перемещение крови в примитивной крове-
носной системе происходит пассивно — только при движении тела и при
перистальтике питающей трубки, т. е. при сокращении их мускулатуры.

С увеличением подвижности животных обеспечение более интенсив-
ного обмена веществ пассивным перемещением крови в сосудах становится
недостаточным. Поэтому у беспозвоночных, начиная с немер'тин, вокруг
интимы некоторых сосудов появляются мышечные элементы, т. е. форми-
руются сосуды с мышечной стенкой. Сокращение сосудистых стенок спо-
собствует самостоятельному, току крови, и сосуды из простого проводящего
русла становятся двигательным, аппаратом крови. Эта функция сосудистой
системы усиливается с образованием замкнутой системы сосудов (у коль-
чецов) и особенно с появлением сердца (у моллюсков и членистоногих) в
результате разрастания мышц в определенных участках сосудов. Макси-
мального развития она достигает у наземных теплокровных животных,
имеющих. четырехкамерное сердце, которое становится центральным ор-
ганом движения крови.

Самостоятельное передвижение крови, особенно при наличии сердца
и замкнутой системы сосудов, обусловило возникновение «давления крови»,
а отсюда и формирование основных сосудистых стволов. Усиленный газо-
обмен повлек за собой появление в крови дыхательных пигментов (гемо-
глобина) и возникновение специальных сосудов в области органов дыхания
(в жабрах, легких). Повышенная выделительная функция крови стимули-
ровала развитие специальных сосудов в области соответствующих выде-
лительных органов (мезонефрос и метанефрос). Большая подвижность жи-

Рис. 188. Эволюция кровообра-
щения:
/ — схема кровообращения лан-
цетника; // — схема кровообра-
щения рыбы;' /// — схема, капил-
лярных сетей \А — рыбы, Б —
земноводных, В — теплокров-
ных); 1 — венозный синус; 2 —
предсердие; 3 -L желудочек; 4 —
вентральная аррта; 5 — жабер-
ные артерии и жаберные сердца;
6 — дорсальная аорта; 6' — хво-
стовая артерия; 7 — яремные
вены; 8 — кардинальные вены;
8' — хвостовая вена; 9 — под-
кишечная вена; 9' — воротная
вена печени; 10 — печеночная
вена;' // — капиллярная сеть в
жабрах; 12 — капиллярная сеть
тела; .13 — капиллярная сеть, в
легких; 14 — почка; 15 — полая
■ вена.'

вотных сопровождается разрастанием сосудистых сетей ив органах движения.
Все это указывает на теснейшую связь сосудистой системы с работой са-
мых различных органов.

Одновременно с усложнением строения сосудистой системы совершался
процесс ее обособления of тканей основного вещества (мезенхимы, соеди-
нительной ткани) путем эндотелизации стенок сосудов, т. е.. нарастания
эндотелия на внутренней поверхности интимы сосудов; Эндотелизация
сосудов начинается уже у некоторых беспозвоночных, но только у водных
позвоночных (рыб) она достигает высокой степени и закрепляется в онто-
, генезе образованием в мезенхиме ангиобластов (кровяных островков): Из
клеток последних происходят не только эндотелий сосудов, но и клетки са-
' мой крови — эритроциты, лейкоциты, а у птиц и млекопитающих еще и
тромбоциты.

В связи с- насыщением крови клетками закладываются и специальные
органы кровообразования, в которых развиваются клетки крови.. '

Обособление сосудистой системы, особенно с образованием сердца,
усиливается ее связями со специальной сосудисто-нервной системой (сим-

патическая) по мере развития в сосудах клеток, способных сокращаться,
т. е. мышечных и эндотелиальных. В стенках сосудов появляется также
большое число и интерорецепторов.

У членистоногих и -моллюсков кровеносная система незамкнутая, но
у последних благодаря наличию на жаберных сосудах примитивных сердец
(по количеству жаберных щелей) выделяются венозные сосуды'. Подоб-
ное примитивное строение кровеносной системы характерно для немертин,
у которых имеются один спинной и два брюшных сосуда. В дорсальном со-
суде кровь течет по направлению к голове, а в Вентральных — к хвосту.

У аннелид замкнутая система кровеносных сосудов представлена дор-
сальным и вентральным продольными сосудами, метамерно соединенными
между собой поперечными париетальными и висцеральными анастомозами.
Кровь в этих сосудах перемещается в результате сокращения стенки спин-
ного сосуда, чему"иногда способствуют и сокращения,поперечных сосудов.

У примитивных хордовых (оболочники), как и у аннелид, имеются про-
дольные спинной и брюшной сосуды, соединенные между собой поперечны-
, ми висцеральными и' париетальными анастомозами. Кровь перемещается
■благодаря сокращениям стенки дорсального сосуда. У ланцетника
(рис. 188) наряду с дорсальным артериальным продольным сосудом выде-
ляются два краниальных венозных сосуда (яремные вены) й кардинальные
вены, являющиеся продолжением хвостовых вен. Кардинальная и ярем-
ная вены, объединяясь, образуют венозный синус, продолжающийся в вент-
ральную аорту, от которой отходят жаберные артерии,. имеющие у своего
начала расширения (жаберные сердца), обеспечивающие продвижение
крови через капиллярные сосуды. У рыб венозный синус продолжается
в предсердие, а 'затем в- желудочек (рис. 189—/). Начиная с ланцетника,
происходит образование воротной системы печени, которая берет начало
подкишечной веной и заканчивается в печеночном выступе. Последний у
рыб преобразуется в печень.

Хвостовые вены, проходя через почки, участвуют в образовании во-
ротной системы почек, от которой, затем начинаются задние кардинальные
вены, на уровне сердца сливающиеся с передними кардинальными венами
(см. рис. 193). /

У наземных позвоночных в связи с заменой жаберного типа дыхания
на легочный отмечают редукцию и преобразование жаберных дуг, завершаю-
щееся развитием малого круга кровообращения. Последнее приводит к раз-
делению^ предсердия на две камеры — правую (венозную) и левую (артери-
альную).' У рептилий идет дальнейшее усложнение строения сердца, со-
провождающееся частичным подразделением и желудочка на правую и ле-
вую половины (неполное), которое завершается у птиц и млекопитающих
полным обособлением правой половины сердца от левой (рис. 189).

, Рис. 189. Эволюция сердца:

/ — рыб; // — амфибий; /// — рептилий; IV — птиц и млекопитающих; 1 — веноз-
ный синус; 2 — предсердие; 2' — левое предсердие; 3 — желудочек; 3' — правый
желудочек; 4 — артериальная луковица и артериальный ствол; 4' — aopTaj и легочная
артерия; 5 — перегородка желудочков.

Из кровеносных сосудов наиболее сложным преобразованиям под-
вергаются жаберные артерий: из них развиваются дуга аорты и сонные ар-
терии (рис. 190). Из шести жаберных дуг, свойственных высшим рыбам,
у наземных позвоночных в образовании артериальных сосудов принимают
участие только III, IV и VI пары, в то время как другие, редуцируются или
сохраняются лишь частично, соединившись с другими дугами; VI пара
участвует в /Образовании легочных артерий, из которых левая сохраняет
связь с дорсальной аортой в виде ductus arteriosus (у плода) или lig. arterio-
sum (у взрослых особей) между легочной артерией и аортой. Между правой
артериальной дугой и дорсальной аортой связи нет; IV- пара жаберных
артериальных дуг является источником образования правой \ч левой дуг
аорты у рептилий, правой — у птиц, левой—у у'млекопитающих.. У пос-
ледних правая становится подключичной правой артерией; III пара
жаберных артериальных дуг преобразуется во внутренние сонные
артерии.

В зависимости от длины шеи, степени ее подвижности и от взаимо-
отношений с окружающими органами при формировании дуги аорты у раз-
личных видов домашних млекопитающих наблюдаются характерные, типы
отхрждения от нее сосудов. Исходной формой следует признать первоначаль-
ное отхождение от нее правой подключичной артерии, затем двух общих
сонных и, наконец, левой подключичной артерии (у человека). При кон-
центрации сосудов формируется плечеголовная артерия (у собаки), при
слиянии обеих сонных артерий образуется общий ствол сонных артерий
(усвиньи), и, наконец, jiлечеголовная артерия, сливаясь с левой подклю-
чичной артерией, образует общий плечеголовной ствол.

В онтогенезе сосудистая система начинает свое развитие в экстраэм-
бриональной области, (в мезодермальном слое трофрбласта, а.затем,в мезо-
дерме желточного мешка) в виде кровяных островков. В этих островках
образующиеся небольшие щели постепенно сливаются в будущие крове-
носные сосуды, выстланные одним слоем плоских эндотелиальных - клеток.
Часть клеток, располагающихся в просвете первичных сосудов, постепенно
округляется и преобразуется в ангиобласты. Внезародышевые сосуды участ-
вуют в образовании сосудов желточного мешка и сосудов пуповины, кото-
рые соединяются с сосудами, развивающимися в мезенхиме тела за-
родыша. Развитие сосудов тела зародыша совпадает с закладкой первых'

сомитов. Эти сосуды первоначально представлены двумя сердечными труб-
ками, двумя дорсальными и двумя вентральными аортами. От дорсальных
аорт отходят две желточные артерии (рис. 191), направляющиеся в желточ-
ный мешок, и два сосуда — к плаценте. От желточного мешка и от разви-
вающейся плаценты к телу зародыша отходят парные желточные (8) и пар-
ные пупочные.вены (12), вступающие в каудаль'ные концы сердечных тру-
бок, участвуя в образовайии желточного круга кровообращения, который
вскоре редуцируется, и плацентарного круга кровообращения, функцио-
нирующего до крица- плодного развития.

Рис. 191. Развитие сердечно-сосудистой системы:
А — кровообращение эмбриона птиц; Б — кровообращение эмбриона поросенка;
1 — желудочек сердца; 2 — дуги аорты; 3 — яремная веиа; 4 — аорта; 5 — Ьбщая
кардинальная вена; 6 — кардинальная вена; 7 — желточно-брыжеечная артерия;
8 — вена; 9 — венозный синус; 10 — капилляры желточного мешка; // — пупочная
артерия; 12 — пупочная вена; 13 — капилляры плаценты (артерии черные, вены свет*

лые). >

316 ' '

Рис. 192. Онтогенез сердца:

А, Б, В — последовательные стадии развития парной закладки сердца; / — нервный
желобок; £ — нервная трубка; 3 — хорда; 4 — первичный сегмент; 5 — закладка
сердца; 6 — полость тела (плевроперикардиальная полость); 7 — миокард и эпикард;
8 — дорсальная аорта (парная); 9 — головная кишка; 10 — полость сердечной трубки;
Г, Д — последовательные стадии развития сердечной петли; / — венозный синус;
2 — предсердие; 3 — желудочек; 4 — артериальный ствол; 5 — ушки Предсердий;
6 — венечная борозда; Е, Ж — последовательные стадии образования клапанного-
аппарата сердца; / — створчатый клапаи; 2 -"- полость желудочка; -3. — мышечные
перекладины; 4 — сухожильные струны; 5 — миокард.

Рис. 193. Схема.эмбрионального развития полых вен:

А — Е — последовательные стадии развития; 1 — яремная вёиа; 2 — подключичная
вена; 3 — печеночная вена; 4 — каудальная полая вена; 5 — кардинальная, вена;
6 — первичная почка; 7 — седалищная вей а; 8 — наружная яремная вена; 9 — <5рюш-
. ная часть кардинальной вены; 10 — общая подвздошная вена; // — внутренняя под-
вздошная вена; 12 — грудная часть кардинальной вены; 13 — наружная подвздош-
ная вена; 14 — краииальиая полая вена; 15 — венозный синус; 16 — правая непарная
вена;-/7 — левая непарная вена; 18 — почечная вена.

В конце 4-й недели эмбриогенеза (у крупных животных) дорсальные
аорты объединяются в единую нисходящую аорту, развиваются парные
краниальные и каудальные кардинальные вены; которые на каждой стороне
тела сливаются в праёую и левую кардинальные вены, впадающие в веноз-
ный синус каудального конца развивающегося сердца.

В краниальном отделе туловища дорсальные и вентральные аорты со-
храняют свою самостоятельность и на каждой стороне тела соединяются
между собой шестью жаберными дугами, из которых последняя развита
не полностью.

Сердце закладывается в виде двух эндотелиальных трубок (рис. 192— 5).
После образования' головной кишки оба зачатка сердца срастаются в не-
парную сердечную трубку (10), вокруг которой" постепенно развивается
миокард, а висцеральный листок перикарда образует эпикард (7).

На сердечной трубке (Г, Д) различают венозный синус (1), предсердие
(2), желудочек (3) и артериальный конус (4); из них, как и в филогенезе,
сначала формируется трехкамерное сердце, а затем и четырехкамерное.
Отличие заключается лишь в том, что. в плодный период в перегородке
предсердий сохраняется овально^ отверстие — for. ovale, временно служа-
щее для плацентарного кровообращения, которое после рождения со сто-
роны левого предсердия закрывается клапаном — valvula foraminis ovalis.
Со стороны правого предсердия от бывшего здесь отверстия сохраняется
лишь небольшой след в виде овальной ямки — fossa ovalis.

В желудочках сердца плодов разрастается тустая сеть мышечных пере-
кладин (Е, Ж — 3); у взрослых животных они.превращаются в сухожильные
струны, сосцевидные мышцы, мышечные перекладины и поперечные мышцы
сердца.-

КРУГИ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Желточный круг кровообращения начинается из переднего конца сер-
дечной трубки парными артериальными (жаберными) дугами, формирующи-
ми дорсальную аорту (см. рис. 191). От аорты (4) отходит желточно-бры-
жеечная артерия (7), распадающаяся на капиллярную сеть желточного меш-
ка. По одноименной вене кровь возвращается в задний конец сердечной
трубки — в венозный синус (9), в него же вливается кровь из головного
конца зародыша — по яремным венам (3), а из каудального его конца —
по кардинальным венам (5).

С появлением _л плаценты желточное кровообращение заменяется пла-
центарным (цв. табл. VI— Б). К этому времени сердечная трубка превра-
щается в четырехкамерное сердце и одновременно' перестраиваются артерии
и вены. В плаценту кровь плода доставляется парной пупочной артерией
(24). В капиллярах плаценты кровь насыщается кислородом и питательными
веществами и выносится обратно пупочной веной (26) в капилляры пече-
ни, а из последней — в каудалъную полую вену (11). В каудальную полую
вену кровь поступает также из задней половины плода; при этом оба потока
крови смешиваются и в правое предсердие вливается уже смешанная кровь.

Из правого предсердия кровь через овальное отверстие — for. ovale
(29) — в перегородке предсердий поступает в левое предсердие, а из него —
в левый желудочек, затем — в аорту и далее — в тело плода. Из передней
половины плода венозная кровь направляется по краниальной полой вене,
в правое предсердие, из него — в правый желудочек и в легочную артерию.
Но так как легкие не функционируют, то кровь по особому артериальному
протоку — ductus arteriosus (6') — поступает в аорту и - присоединяется
уже к имеющейся там смешанной крови. Так как кровь выносится в перед-
нюю половину тела из аорты до впадения в нее артериального протока, ус-
ловия питания передней и задней половин плода неодинаковы, что отража-
ется на интенсивности роста передней половины плода.

После рождения связь плода с плацентой утрачивается. С первым вдо-

хом имеющимся клапаном закрывается овальное отверстие, начинают функ-
ционировать легкие и запустевает артериальный проток. В результате этих
изменений происходит подразделение единого круга кровообращения на
два — большой, по которому кровь разносится по всему телу животного, и
малый, по которому кровь направляется в легкие.

Пупочные артерии и вена, а также артериальный протек превращаются
в связки.

Большой, или системный, круг кровообращения начинается от левого
желудочка сердца (18), из которого кровь поступает в аорту (10). От аор-
ты по многочисленным ответвлениям кровь направляется во все органы
и части тела животного, где она через капиллярные сосуды (15) переходит
в венозные сосуды и возвращается в правое предсердие по краниальной (от
передних частей тела) и каудальной (от задних частей тела) полым венам.
Путь крови от левого желудочка до правого предсердия составляет^ болыцрй
круг кровообращения. Из правого предсердия кровь поступает в правый
желудочек, который служит началом малого круга кровообращения.

Малый, или легочный, круг кровообращения начинается из правого
желудочка легочной артерией (5), которая в легких распадается на много-
численные капилляры, что способствует освобождению крови от углекис-
лоты (С0₂) и насыщению ее кислородом (0₂). Артериальная кровь из легких
по легочным венам (8) возвращается в левое предсердие, где и заканчивается
малый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь поступает в ле-
вый ' желудочек, от которого вновь начинается большой круг кровообра-
щения. ^

Артерии, вены и_у артериовенозные анастомозы служат таким образом
только для проведения крови, а капилляры и для обмена веществ между
кровью и тканями, т. е. выполняют роль питающих сосудов.

Все питательные вещества и вода,» всосавшаяся из кишечника и желуд-
ка, поступают по системе воротной вены (20) в печень, где они подверга-
ются обработке, а затем отводятся па печеночным венам (22) в каудальную
полую вену, т. е. в большой круг кровообращения. Очищение крови от
продуктов обмена Веществ обеспечивается прчками, печенью и потовыми
железами кожи, а также химическими процессами самой крови. Току крови
в определенном направлении но кругам кровообращения способствуют
клапаны, расположенные как в самом сердце (между предсердиями и желу-
дочками, между желудочками и выходящими из них артериальными сосу-
дами), так и в венозных сосудах. Ток крови в сосудистом русле осуществ-
ляется за счет сокращений мышечной оболочки сердца и кровеносных сосу-
дов, их эластичности, наличия системы клапанов сердца и венозных сосу-
дов, компрессионного воздействия скелетных мышц на стенки венозных со-
судов и, наконец, изменения давления в грудной и брюшной полостях при
дыхательных движениях (отрицательное давление в грудной полости).

СТРОЕНИЕ КРОВЕНОСНЫХ СОСУДОВ *

Кровеносные сосуды по функции и строению разделяются «а проводя-
щие сосуды (артерии и вены) и питающие сосуды (капилляры). Основная
их функция двоякая: проведение крови и обеспечение обмена веществ,меж-
ду кровью и клетками тканей тела. Кроме того, сосуды изолируют кровь
от непосредственного соприкосновения с тканями тела, помогают сердцу
'приводить кровь в движение и регулируют кровенаполнение органов в
связи с, их функцией. Стенки сосудов устроены крайне разнообразно ив
строгом соответствии с выполняемыми ими функциями. В наиболее диффе-
ренцированных сосудах (артерии и вены) различают эндотелий и добавочные
оболочки—интиму, медию и адвентицию (рис. 194).

Эндотелий — endothelium ->- представляет собой один слой плоских
клеток и является общей оболочкой для всех сосудов и сердца. Интима —
tunica intima — состоит из эластических элементов. Она отсутствует только

б мелких капиллярах. Средняя оболочка — tunica media — устроена не-
одинаково: то из одних эластических элементов или одних гладких мышеч-
ных клеток, то из i тех и других в разном количестве, идущих в основном
спирально. Адвентиция —tunica adventitia (или наружная оболочка)—.
содержит соединительнотканные элементы с примесью продольных эласти-
ческих и гладких мышечных волокон.

Добавочные оболочки сосудов снабжены своими собственными сосу-
дами и нервами.

Сосуды сосудов — vasa vasorum — разделяются на кровеносные и
лимфатические. Они залегают в адвентиции и из нее проникают в среднюю
оболочку. Вокруг артерий некоторых органов (в головном и спинном моз-
ге, печени, селезенке, гаверсовых каналах костей, в слизистой оболочке
желудка и в скелетных мышцах) имеются периваскулярные лимфатические
пространства.

Нервы сосудов — nervi vasorum — принадлежат симпатической нервной
системе. Их эфферентные волокна оканчиваются на гладкой мускулатуре
сосудов, через них обеспечивается сужение сосудов— вазоконстрикция
и вообще тонус сосудов. Расслабление мышц сосудистых стенок происходит
при реципрокном торможении сосудистых центров работающего органа, что
и обеспечивает его кровенаполнение (рабочую гиперемию). Нервы образу-
ют на поверхности сосудов, периваскулярные нервные сплецения, которые
находятся между адвентицией и средней оболочкой' (перимускулярные) и в
мышечной оболочке (интрамускулярные)'. Сплетения содержат ганглиозные

клетки и большое количество хемо- и барорецепторов^ реагирующих на из-
менения химического состава и давления крови в сосудах. АффереитНые
мякотные (миелиновые) нервные волокна сосудов принадлежат центральной
нервной системе н симпатическим ганглиям. В некоторых сосудах имеются
специальные рефлексогенные зоны, например у начала внутренней сонной
артерии, в дуге аорты и др. Из рефлексогенных зон импульсы передаются
рефлекторным путем на сердце и периферические сосуды через центральную
нервную систему.

Артерии — arteria — сосуды, по которым кровь выносится из сердца.
Они не только транспортируют кровь, но и помогают сердцу в ее продви-
жении. Сердце работает прерывисто, толчками; при систоле в начале аорты
кровяное давление достигает 200 мм ртутного столба, а по мере удаления
от сердца заметно снижается. Поэтому строение артерий изменяется в за-
висимости от их расстояния от сердца и от общей функциональной нагруз-
ки как на сердце, так и на сосуды отдельных органов. Диаметр артерий и,
толщина их стенок тем крупнее, чем они ближе к сердцу (аорта, легочная
артерия). Чем дальше от сердца", тем больше ветвей отходит от аорты, тем
шире становится кровяное русло в целом, заметнее падает давление крови,
замедляется ток крови и, соответственно, изменяется строение стенок ар-
терий. Кроме того, диаметр-артерий и толщина стенок зависят от функции
органа. У наиболее подвижных млекопитающих толщина стенки плечевой
артерии равна 1/3—Л/4 диаметра ее просвета, а у птиц даже целому диаметру,
вто время как у менее подвижных животных она составляет лишь 1/6 или
1/7 диаметра просвета сосуда (П. М. Мажуга).

По строению стенок различают артерии эластического, переходного
и мышечного типов. В артериях эластического типа основным структурным
материалом является эластическая ткань в виде мембран (аорта, например,
может растягиваться до 30 % выше нормы и выдерживать нагрузку, в 20
раз превышающую рбычную). Растянутые стенки сосуда при своем спаде-
нии оказывают давление на кровь и таким образом пассивно проталки-
вают ее на периферию.

Артерии переходного типа характеризуются тем, что по мере удаления
от сердца в них уменьшается количество эластических элементов и увели-
чивается количество мышечных. На этом основании различают эластическо-
мышечный и мышечно-Эластический типы строения артерий.

Артерии мышечного типа наиболее удалены от сердца, и их диаметр
сравнительно небольшой. Сокращение, мышечных элементов в стенках ар-
терий оказывает активное давление на кровь и помогает сердцу проталки-
вать кровь благодаря спиральному ходу волокон.

Принимая во внимание участие артерий в передвижении крови, гово-
рят о «периферическом сердце»; под этим подразумевается вся мускулатура
и эластическая ткань сосудов, общее количество которых больше всей массы
сердца. Практическое значение периферического сердца громадно, нару-
шение его функции влечет за собой расстройство деятельности всей сосу-
дистой системы в целом. Например, при склерозе сосудов, когда стенки ар-
терий нетолько не могут сокращаться-, но не способны также и растягиваться,
создаются непбсильныё условия для работы сердца со всеми вытекающими
отсюда последствиями.

Перед переходом артерий в капилляры их оболочки истончаются и в
артериолах (соответственно и в венулах), помимо эндотелия, сохраняется
лишь один слой гладких мышечных клеток'.

При жизни артерии находятся в определенном тонусе, который поддер-
живается сокращением мышц сосудов и работой сердца. Поэтому кровь
всегда находится под определенным давлением. Давление крови обеспечи-
вает кровенаполнение работающих органов — «рабочую гиперемию». То-
нусом сосудов объясняется и расхождение концов перерезанных артерий,
например при ранениях.

Капилляры — vasa capillaria — тончайшие (микроскопических раз-

11—341

меров) питающие'сосуды, соединяющие артериолы и венулы и, помимо про"
ведения крови, регулирующие кровенаполнение органов и тканей, а в моз"
ге выполняющие и- барьерную функцию, пропуская только вещества, не-
обходимые для жизни нервных клеток. В соответствии с осйовной их питаю-
щей функцией стенка капилляров состоит из одного эндотелия. Лишь в
крупных капиллярах снаружи эндотелия находятся основная мембрана и
особые клетки — перициты, которые, как и клетки эндотелия, способны
сокращаться, вследствие чего ток крови в капиллярах может прекращаться.

Диаметр капилляров незначительный и колеблется от 4 до 50 мкм.
Наиболее крупные капилляры встречаются в печени, костном мозге, в зуб-
ной пульпе и в плаценте, а наиболее мелкие—_ч в головном и спинном мозге,
в мышцах, в сетчатке глаза и некоторых других органах. Длина капилля-
ров варьирует от 0,6 до 2 мм, но число капилляров исключительно велико.
Подсчитано, что общий диаметр всех капилляров (очевидно, только рабо-
тающих — раскрытых) в 500—800 раз больше диаметра аорты, поэтому
давление крови в капиллярах сильно падает — до 10—30 мм ртутного
столба. Замедленный ток крови в расширенном кровяном русле лучше обе-
спечивает обмен веществ между кровью и тканями тела. Суммарная длина
капилляров только в скелетной мускулатуре человека определяется в
100 тыс. км, а общая поверхность их — в 6000 м² (у человека мускулату-
ра тела составляет 40 % его массы", а у лошади — 49 %). '

Число капилляров в каждом органе зависит от интенсивности обмена
веществ как у данного организма, так и в данном органе. Например, у ля-
гушки на 1 мм² насчитывают до 400 капилляров, у лошади — до 1350,
у собаки — до 2650, у мелких животных еще более — до 4000, а в сердце
(человека) — до 5500. Особенно много капилляров в железах, в сером
мозговом веществе центральной нервной системы, в легких; меньше всего
их в сухожилиях и связках.

В состоянии покоя функционируют далеко не все капилляры, а только
около 10 % общего их числа. Так как крови имеется меньше, чем может
вместить кровяное русло, то распределение ее в работающих органах осу-
ществляется включением или7 напротив, выключением из кровотока боль-
шего или меньшего числа капилляров тела. Капилляры распространены
всюду, где есть соединительная ткань. Они отсутствуют в эпителиальной
ткани и в роговых ее производных, в дентине и эмали зубов, в роговице и
хрусталике глаза, во взрослом гиалиновом хряще.

Вены — vena (s. phlebos) — сосуды, по которым кровь течет с пери-
ферии обратно к сердцу. Стенки вен тонкие, особенно их средняя оболоч-
ка — медиа; поэтому просвет вен более крупный, но при отсутствии крови
вены спадаются. Интима вен вместе с эндотелием образует кармашковые
клапаны, которые чаще всего и более постоянно располагаются при впаде-
нии мелких вен в крупные. Число клапанов больше в тех венах, в которых
кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести {в венах ко-
нечностей). Клапаны способствуют ступенчатому току крови в венах бла-
годаря давлению, которое оказывают на вены (мышцы при своем сокраще-
нии, пульсация артерий, лежащих с венами, - а также внутрибрюшное и
внутригрудное давления).

Прочное соединение вен с фасциями способствует тому, что при своей
работе мышцы не только сдавливают вены, но и расширяют их, насасывая
в них кровь. Число клапанов с возрастом уменьшается. Они отсутствуют
в обеих полых венах, в системе воротной вены, в печеночных венах, в венах
головного и спинного мозга, в легочных и почечных венах, в венах костей,
копытной стенки, в венах диаметром меньше 1—1,5 мм, в пещеристых телах
половых органбв. В бесклапанных венах встречаются сфинктеры, регули-
рующие ток крови в них. Такие вены называются дроссельными. Вены си-
нусов и в трабекулах селезенки лишены оболочек, кроме эндотелиальной.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХОДА И ВЕТВЛЕНИЯ СОСУДОВ

На* ранних стадиях сосуды у зародыша закладываются в виде сети.
С появлением пульсирующего сердца кровь в своем русле оказывается под
некоторым давлением, сила которого увеличивается пропорционально на-
растанию мускулатуры сердца. Под воздействием сердца возникает ток
крови по кругу и сосудистая сеть дифференцируется на артерии, с более
толстыми стенками, и вены — с тонкими стенками, а остальную часть сети
образуют капилляры. Ход и ветвление основных сосудов подчинены опре-
деленным закономерностям. Приведём главнейшие из них.

1. Сосуды идут вместе с нервами в сосудисто-нервных пучках. Пучки
заключены в фасциальные влагалища, от которых внутрь пучка отходят
перегородки, разделяющие друг от друга артерии, вены и нервы. Лишь в
отдельных случаях сосуды или нервы следуют обособленно в связи с особен-
ностями их развития. В частности,.в головном мозге (кора полушарий) ар-
терии и вены ветвятся каждая по-своему (Б.. Н. Клосовский).

2. Основные сосуды в области туловища, головы и конечностей направ-
ляются магистралями, т. е. кратчайшим путем (рис, 195, 208, 218). В силу
этого основные магистрали на туловище проходят вентрально от позвоноч-
ного столба (аорта, общие сонные артерии, полые и яремные вены), а в
области конечностей — на медиальных их поверхностях и на сгибательных
поверхностях суставов. Например, на тазовой конечности основная маги-
страль проходит медиально от подвздошной кости на сгибательную поверх-
ность тазобедренного сустава, опускается по медиальной поверхности бед-
ренной кости на сгибательную поверхность коленного сустава, затем на
сгибательную поверхность заплюсневого сустава и, наконец, на сгибатель-
ную поверхность суставов пальцев. Разные участки магистрали получают
различные названия — или по тем областям тела, которые они пересекают,
или по их положению среди других сосудов. Так, например, основная ма-
гистраль тазовой конечности в области подвздошной кости называется на-
ружной подвздошной артерией, в области бедра — бедренной артерией, да-
лее подколенной, передней болынеберцовой, дорсальной заплюсневой,
плюсневой- и, наконец, общей пальцевой' артерией. Венозные магистрали

Рис. 195. Схема артерий туловища:

1 — основная магистраль туловища (аорта); 2 —магистраль для шеи, головы и грудной
конечности (подключичная артерия); 3 — магистраль в свободный отдел тазовой конеч-
ности (наружная подвздошная артерия); 4 — сегментные артерии туловища (меж-
реберные и поясничные артерии); 5 — ветви к внутренним органам; 6 — ветви к мыш-
цам, лежащим впереди или позади магистрали.

11*

в основном, за немногими исключениями, называются так же, как и артерии,
вместе с которыми они идут.

3. Ко всем органам, мимо которых магистраль проходит, она отдает
боковые ветви (или получает ветви, если имеется в виду венозная маги-
страль). Диаметр боковых ветвей полностью соответствует как величине
органа, в который они следуют, так и интенсивности его кровоснабжения,
обусловленной выполняемое функцией. Например, артерии щитовидной
железы и почек крупные, несмотря на относи-гельно небольшую величину
обслуживаемых органов: Боковые ветви магистралей получают свои на-
звания также по органам, в которые они идут, например почечная, желу-
дочная,.'печеночная артерии, или по своему положению, например бедрен-
ная артерия краниальная, каудальная, или глубокая.

4. Области ветвления боковых ветвей магистралей довольно постоянны
даже в ряду животных, в тЬ время как порядок отхождения их от магистра-
ли может сильно варьировать не только у разных видов животных, но даже
и внутри вида (индивидуальные вариации). Так, порядок отхождения ар-
терий в области головы у всех домашних животных различен,' но области
их ветвления одинаковы.

5. Ход и ветвление магистралей и их ветвей подчинены также общим
закономерностям строения тела (одноосность, метамерия и двусторонняя
симметрия). Продрльными сосудами тела являются аорта и ее продол-
жение — срединные крестцовая и хвостовая артерии, которым соот-
ветствуют вены — каудальная полая вена и др. Метам ер ные сосуды хорошо
выражены там, где существует метамерия, и в других системах органов,
главным образом в скелете и мускулатуре туловища. К метамерным сосудам
относятся межреберные, поясничные, крестцовые артерии и вены, сегмент-
ные ветви позвоночной, внутренней грудной и других артерий. Двусторон-
няя симметрия выражается в наличии правых и левых артерий в области
туловищных стенок, в то время как на непарных внутренних органах и со-
суды непарные. Тип ветвления артерий в сегменте называется ангиомером.

6. Боковые ветви магистралей образуют друг с другом анастомозы
наиболее хорошо выраженные на подвижных органах (желудок, кишечник
и другие трубчатые органы), в области суставов конечностей, на туловищных

. стенках, а также внутри органов. Благодаря анастомозам образуются кол-
латерали — обходные пути, обеспечивающие кровоснабжение Органа при
различных затруднениях в токе крови по основным проводящим сосудам
(рис. 196).

7. Различают четыре типа ветвления артерий: рассыпной, магистраль-

ный, дихотомический и концевой. Рассыпной тип ветвления сосудов харак- '•
теризуется тем, что подходящий сосуд сразу "делится на ряд мелких ветвле-
ний не всегда одинакового калибра (например, глубокая плечевая артерия
у лошади). При магистральном типе ветвления ветви отходят от основного
ствола в том или ином порядке, например висцеральные'и париетальные
артерии от аорты. При" дихотомическом ветвлении один артериальный ствол
делится на два совершенно одинаковых стволика (вилообразно), чем дости-
гается равномерное и одинаковое кровоснабжение соответствующих участ-
ков, например общий сонный ствол делится на правую и левую общие сонные
артерии. Концевой тип ветвлений отличается отсутствием анастомозов между
мелкими веточками соседних артерий (анастомозы капилляров во внимание
не принимаются.) Он наблюдается в мозге, сердце, легких, печени, поджелу-
дочной железе, почках, селезенке. Преимущество концевых артерий заклю-
чается в том, что из них кровь поступает в ткани под большим, и одинако-
вым давлением; крупным же недостатком их является то, что в случае за-
купорки такого сосуда (тромбом) соответствующий участок органа не полу-
чает крови, что неминуемо ведет его к омертвению.

8. Тип ветвления артерий внутри отдельных органов зависит от осо-
бенностей последних в "отношении развития, строения и функции (рис. 197).

A. Кровоснабжение костей обусловлено их типом строения и разви-
тием. В костях имеются сосуды для костного мозга, надкостницы и самой
костной ткани. Для костного мозга в длинных трубчатых костях проходят
эпифизарные сосуды и один диафизарный сосуд — a. diaphysaris, s. a. nutri-
•tia. Он входит в костную полость и делится в ней на проксимальную и ди-
стальную ветви, направляющиеся к соответствующим эпифизам, с сосуда-
ми которых они и анастомозируют. Костное вещество диафиза получает
большое количество мелких сосудиков из надкостницы — они идут в систе-
му гаверсовых каналов, где и анастомозируют с ветвями a. nutritia, В кост-
ный мозг эпифизов длинных и коротких когтей направляется по нескольку
артериальных веточек, которые проникают в. губчатое вещество костей.
Плоские кости также снабжены многочисленными сосудами, следующими
в надкостницу, а из последней— в костное вещество.

Б. Кровоснабжение мышц зависит от их формы, типа строения, поло-
жения, особенностей развития и функции, которые крайне разнообразны;
отсюда и большое разнообразие в ходе, ветвлении и количестве их сосудов.
Мышца, может обслуживаться одним или несколькими сосудами. Они вет-
вятся в ней по магистральному или рассыпному типу. Мелкие сосуды внут-
ри мышцы идут параллельно ходу ее пучков. Мышцы, выполняющие боль-
шую работу, имеют и большее количество сосудов.

B. Сухожилия и связки получают питание из нескольких источников.
Мельчайшие сосуды идут параллельно пучкам сухожильных' волокон;
число сосудов во много раз меньше, чем в мышцах.

Г. Кровоснабжение полостных трубчатых органов крайне разнообраз-
но. Сосуды подходят к органу со стороны брыжейки, могут образовывать
вдоль органа анастомозы, от которых метамерно отходят ветви в стенку
органа. На самом органе сосуды делятся так, что охватывают его кольце-
образно и посылают ветви ^отдельным пластам органа. В каждом пласте
концевые сосуды ветвятся неодинаково в зависимости от его структуры.

В кишечной стенке сосуды ветвятся, кроме того, в зависимости от типа
питания: у хищных животных сосуды лептоареальные («узкопольные»), т, е.
от основных стволиков веточки отходят под острыми углами, у травоядных,
напротив* эвриареальные («широкопольные») — веточки отходят под более
тупыми углами (по А. И- Алаеву и С. Н. Касаткину).

Д. Кровоснабжение паренхиматозных органов отличается большим;
разнообразием соответственно особенностям их функции, строения, разви-
тия и формы. Так, на единицу объема органа в одну секунду крови проте-
кает: в щитовидной железе — 5,5 единицы объема крови, в надпочечни-
ках^— 4,9, в почках — 1,0, в слюнных железах в покое — 0,76, а при их

Рис. 197. Некоторые типы ветв
/ — кровоснабжение костей; / — диафизарная артерия; 2 — апофизарные а.; 3 — со-
дов в мышцу; 2 — капиллярная сеть в малодеятельной мышце (/// — грудная мышца
ца голубя); а — мышечные волокна (по Е. Ф. Лисицкому); V — кровоснабжение ки-
место вступления сосуда в орган; VII — типы ветвления сосудов кишечника; а — леп-
•Касаткину); VIII — ветвление почечной артерии; 2 — место вступления артерии в
мозговая артерия);, 2 — кольцевые ветви; 3 — артерия белого мозгового вещества;

ее дорсальная и вентральная ветви;

г работе — в 25 раз больше, в мышцах — в среднем 0,12₃ а при работе зна-
чительно больше (до 20 раз).

Е. Белое и серое вещество спинного мозга снабжается кровью неодина-
; ково. Источником питания его являются сегментные артерии. Анастомози-
руя, они образуют продольный сосуд — a. spinalis ventralis, от которого
: отходят парные поперечные кольцевые ветви, питающие белое мозговое
вещество, и непарные артерии для серого мозгового вещества. На базальной
поверхности головного мозга образуется система артерий, от которой <ут-
-ходят ветви в толщу мозга. Кровоснабжение белого и серого мозгового ве-
щества неодинаково. В коре полушарий имеются обильные капиллярные
анастомозы.

Ж- Периферические сосуды и нервы на всем их протяжении получают •
питание из разных источников.

3. Кожа имеет поверхностную и глубокую сосудистые сети. Первая
с более мелкими сосудами лежит на границе сосочкового и сетчатого слоя,
а вторая, с более крупными сосудами, — на "границе сетчатого слоя основы
кожи с подкожным слоем.

9. Анастомозы, или соединительные ветви, — ramus anastomoticus,

, s. r. communicans — подразделяются на несколько типов: артериальные

дуги, артериальные сети, чудесные сети, сосудистые" сплетения, артериоло-

венулярные анастомозы (рис. 196). Артериальные дуги — arcus arteriosus —

соединяют артерии, идущие к одному и тому же органу, например между

ления внутриорганных сосудовЗ

суды надкостницы; //, ///, IV — кровоснабжение мышц; 1 — места вступления сосу-
курицы); 3 — капиллярная сеть в энергично работающей мышце (IV — грудная мыш-
шечной трубки; а — подсерозная и б — подслизистая ветви; VI — сосуды печени;' 1 —
тоареальный (узкопольный) тип; б — эвриареальный (широкопольный) тип (по С. А.
орган; IX — артерии спинного мозга; 1 — основная магистраль (вентральная спиняо-
4 — артерия серого мозгового вещества; 5 — спинномозговая сегментная ветвь; 5' —
6 — дорсальная спинномозговая артерия.

кишечными артериями. Артериальная сеть — rete artefiosum — образуется
концевыми артериями, например перед вступлением сосудов в кишечную
стенку. Чудесная сосудистая сеть — rete mirabile — образуется по ходу
одноименного сосуда, когда, например, артерия, распадаясь на ряд мел-
ких веточек, переходит в капилляры, которые затем, объединяясь, вновь
формируют артерию, распадающуюся на концевые капилляры, переходя-
щие в вены. Так, в сосудистых клубочках почек переходят в вены не капил-,
ляры клубочков, а капилляры сосуда, выносящего кровь из клубочков.
В печени чудесная венозная сеть образуется капиллярами воротной вены.
Значение чудесных сетей заключается в замедлении тока крови в них. Сосу-
дистое сплетение — plexus vasculosus— отличается от сосудистой сети,
тем, что образующие его сосуды лежат не в одной плоскости, а в разных,
например сосудистые сплетения в головном мозге. Артериоло-венулярный
анастомоз — anastomosis arteriolovenularis — непосредственное соединение
артериолы с венулой, минуя капиллярную сеть. Диаметр таких анастомозов
достигает 0,05—0,5 мм. В артериальной части анастомоза имеется свое-
образный сфинктер. При помощи этих анастомозов кровь быстро отводится
из данного участка, например, при прекращении,работы органа или, напро-
тив, при сужении сфинктера осуществляется усиленный приток крови в
капилляры, что вызывает «рабочую гиперемию органа», чем и обеспечива-
ется работа органа. Таким образом, артериоло-венулярные анастомозы вы-
полняют исключительно важную роль в функции органов.

СЕРДЦЕ

Сердце — cor (rp. kardia) — представляет собой полый мышечный ор-
ган, обеспечивающий.ток крови по кровеносным сосудам. Оно имеет
(рис. 198) конусовидную форму с выраженным основанием — basis cordis,
направленным дорсально, и верхушкой — apex cordis (7<5) — каудовент-
рально. На сердце различают две поверхности -г ушковую — fades auri-
cularis, предсердную — fades a'trialis и два края — правый желудочко-

Рйс. 198. Сердце коровы:

А — слева; Б —справа; 1 — aorta; 2 — truncus brachiocephalicus; 3 — truncus pul-
monalis; 4 — lig. arteriosum; 5 — vv. pulmonales; 6 — atrium sinistrum; 6' — atrium
dextriim; 7 — v. azygos sinistra; 8 — auricula dextra; 9 — auricula sinistra; 10 — vent-
riculus dexter; // — ventriculus sinister; 12 — субэпикардиальный жир; 13 — sulcus
interventriculars, paraconalis; 13' —sulcus interventriculars subsinuosus; 14 — r.
interventriculars subsinuosus; 15 — линия прикрепления перикарда; 16 — v. cava
caudalis; 17 — v. cava cranialis; 18 — apex cordis.

32в

вый — margo ventricularis dexter — и левый желудочковый — margo ven-
tricularis sinister.

Внутри сердце разделено перегородкой на правую и левую половины,
которые, в свою очередь, подразделяются на предсердие — atrium cordis —
и желудочек — ventriculus cordis, сообщающиеся между собой обширными
предсердно-желудочковыми отверстиями — ostia atrioventricularia dexter
et sinister.

Предсердия располагаются в основании сердца и снаружи от желудоч-
ков отделены венечной бороздой — sulcus coronarius. Каждое предсердие
имеет слепые выпячивания в виде ушек — ушки предсердия — auricula atrii
dextra et sinistra — (В, 9), охватывающие со всех сторон аорту и легочную
артерию.

Желудочки образуют большую часть сердца. Снаружи слева между
правым и левым желудочками проходит левая продольная, или паракональ-
ная межжелудочковая борозда — sulcus interventricularis paraconalis (13),
а справа — правая продольная, или подвенозная межжелудочковая, бо-
розда — sulcus intraventricularis subsinuosus (13'). Обе борозды сходятся
на краниальной поверхности сердца, не достигая его верхушки. Верхушка
принадлежит левому желудочку. В бороздах проходят кровеносные сосуды
сердца.

Из правого желудочка выходит ствол легочных артерий — truncus
pulmonalis (3), имеющий в самом начале расширение — sinus trunci pul-
monalis. Он размещается на основании сердца спереди между ушками пред-
сердий. Сзади от ствола легочных артерий лежит аорта — aorta (/), начи-
нающаяся из левого желудочка. Оба сосуда направлены каудально. „

В правое предсердие впадают краниальная и каудольная полые вены —
vena cava cranialis et caudalis (16, 17). Устье краниальной полой вены на-
зывается синусом полых вен — sinus venarum cayarum, который снаружи
or ушка предсердия отделен пограничной бороздой — sulcus terminalis.
• В левое предсердие впадают легочные вены — venae pulmonales (5) (у разных
•животны'х от 5 до 7)- Они образуют три расширения предсердия — цент-
ральное с двумя крупными венами, переднелевое — с одной веной и передне-
правое — с 2—5 венами.

Внутренний клапанный аппарат сердца обеспечивает ток крови в од-
ном направлении — из предсердий в желудочки, а из желудочков —
в аорту или соответственно в ствол легочных артерий. Этот аппарат состоит
из атриовентрикулярных и полулунных клапанов (рис. 199).

В правом желудочке атриовентрикулярное отверстие закрывает правый
атриовентрикулярный, или трехстворчатый, клапан — valvula* atrio-
ventricularis dextra, s. valva tricuspidalis (4), который крепитсл 6—10 сухо-
жильными струнами — chordae tendineae (5) -к сосковым мышцам— mus-
culi papillares (8). Из трёх клапанов один прилежит к перегородке — пере-
городковая створка — cuspis angularis, а из двух других, прилежащих к
боковым стенкам, передняя створка называется угловой —.cuspis angularis,
а задняя — пристеночной — cuspis parietalis. Сухожильные струны идут
от каждого клапана к двум сосцевидным мышцам, которые располагаются
в промежутках между клапанами. В результате на, перегородке находятся
две сосцевидные мышцы — краниальная и каудальная, а на боковой стен-
ке — одна. _ч

В левом атриовентрикулярном отверстии располагается двухстворчатый
клапан — valva atrioventricularis sinistra, s. valva bicuspidalis (mitralis),
который 6—8 сухожильными струнами прикрепляется к двум сосцевидным
мыцщам. Из двух створок краниальная принадлежит лерегородке — cuspis,
septalis, а каудальная — боковой стенке —<- cuspis parietalis. Обе сосцевид-
ные мышцы располагаются на боковой стенке желудочка. В створчатых

* Согласно NAV, термином «valval-называется клапан в целом, а его части обо-'
значаются как «valvula» или «cuspis» (створка, заслонка).

Рис. 199. Клапанный аппарат сердца лошади: -

А — правый желудочек; Б — левый желудочек; 1 — aorta; 2 — valva aortae (valvula
semilunaris dextra, septalis et sinistra); 3 — truncus pulmonalis; 4 — valva atriovent-
rieularis dextra (valva tricuspidalis); 5 — chordae tendineae; 6 — atrium sinisirum;
6' —septum interatriale; 7 — положение сердечных хрящей; 8 —mm. papillares
<magnus, parvi et subarteriosus); 9 — mm. papillares (subauricularis et subatrialis);
10 — ventriculus dexter; 11 — ventriculus sinister; 12 — septum interventriculare;
13 — trabeculae carneae; 14 — ostia venarum pulmonalium; 15 — valva atrioventricu-
iaris sinistra (valva bicuspidalis, s. mitralis); 16 — v. cava caudalis; 17 — v. cava

cranialis.

клапанах имеется капиллярная сосудистая сеть, а в их основании еще и
мышечные волокна.

Полулунные, или кармашковые, < клапаны — valvulae semilunares
(2) — имеются по три в основании аорты и^ствола легочных артерий. В кла-
пане легочного ствола — valva trunci pulmonalis — различают правый и
левый полулунные клапаны — valvula semilunaris dextra et sinistra —
и один промежуточный, расположенный сзади, — valva semilunaris inter-
medium. В аорте же, наоборот, каудальных полулунных клапанов два —
правый и левый, а краниальный — один. В центре свободного края клапа-
нов аорты и ствола легочных артерий находятся узелки — noduli
valvularum semilunarium, которые встречаются не всегда (у собаки — в 30,
у свиньи —.в 20, у овец — в 70, у коровы — в 50 и у лошади — в 40 %
случаев).

На внутренней поверхности предсердий хорошо выражены гребешковые
мышцы — mm. pectinati, они более крупные в ушках. На внутренней по-
верхности желудочков находятся почти такого же вида мышечные образо-
вания (13); в правом желудочке они называются большой, малой и подартё-
риальной сосковыми мышцами — mm. papillares magnus, parvus et subar-
teriosus (8). В левом желудочке сосковые мышцы подразделяются на подуш-
ковую и подпредсердную сосковые мышцы — mm. papillares. subauricularis
et subarterialis. Все они являются остатками эмбриональной мышечной сети
и способствуют выжиманию крови из полостей сердца при его сокращении.

На внутренней поверхности правого предсердия между устьями обеих
полых вен выступает меоювенозный бугорок — tuberculum intervenosum
(рис. 200— 1). Сокращаясь, он притягивает устья обеих вен к венозному
отверстию* и таким образом устраняется возможность сталкивания встреч-
ных потоков крови друг с другом. Особое значение приобретает межвеноз-
ный бугорок в эмбриональном кровообращении, когда он направляет ток

крови из каудальной полой ве-
ны не в венозное отверстие, а
через овальное отверстие — for.
ovale (в межпредсердной пере-
городке — septum interatria-
le) — прямо в левое предсердие.

У новорожденных это отвер-
стие зарастает и вместо него
каудально от бугорка остается
овальная ямка —fossa ovalis (2).
Несколько вентральнее оваль-
ной ямки находится венечный
синус — sinus coronarius (8), ко-
торый является устьем большой
сердечной вены. Он имеет кла^
пан — valvula sinus coronarii.
Близ венечного синуса заметен
ряд отверстий малых сердечных
вен — foramina venarum mini-
marum. ■

В левом предсердии в об-
ласти овального отверстия у но-
ворожденных имеется клапан
овального отверстия — valvuia
foraminis ovalis. У взрослых
животных он прирастает к стен-
ке и закрывает отверстие. У ко-
ров овальное отверстие пример-
но у 20 % сохраняется в тече-
ние всей жизни.

Межжелудочковая перегородка — septum interventricular — вдается в
правый желудочек, поэтому на поперечном разрезе левый желудочек ок-
руглый, а правый — полулунной формы (рис. 201 — 7, 8). Мускулатура
левого желудочка толще, ввиду чего после смерти полость его оказывается
меньше полости правого желудочка, при жизни же об^е полости по объему
равны.

Сердечная мышца — myocardium — построена из особой сердечной
поперечнополосатой мышечной ткани и отличается от скелетной мускула-
туры рядом особенностей, в том числе наличием вставочных перекладин
между отдельными мышечными волокнами. Этим объясняется сложное
строение стенок сердца, особенно в,области желудочков.

На предсердиях более или менее ясно выделяются два мышечных
слоя — наружный и глубокий. Наружный слой, общий для обоих пред-
сердий, с поперечным (по отношению к сердцу) ходом мышечных волокон
от одного ушка к другому. Глубокий слой в каждом предсердии продольный.
В области венозных отверстий формируются сфинктерообраЗные пучки во-
локон. Стенки предсердий значительно тоньше стенок желудочков, что со-
ответствует их функции.

В стенках левого (толстостенного) и правого (тонкостенного) желудоч-
ков пучки волокон расположены в пять пластов: поверхностный и внутрен-
ний с косопродольным направлением; с ними граничат вторые — наружный
и внутренний — более глубокие слои с ходом волокон в виде восьмерки и,
наконец, самый глубокий слой, также в виде восьмерки. Наличием общих
мышечных пластов в правых и левых отделах сердца (предсердий и желу-
дочков) обеспечиваются их синхронные сокращения (систола) и расшире-
ния (диастола) (АБ).

Изнутри полости сердца выстланы тонкой оболочкой — эндокардом
— endocardium, переходящим в эндотелий сосудов.

Рис. 202. Фиброзный скелет и клапаны.сердца коровы:
А — основание сердца (предсердия удалены); Б, В — сердечные косточки; 1 — anuli
fibrosi; 2. — valva aortae (valvulae semilunares septalis, dextra, sinistra); 3 — anulus
fibrosus tr. pulmonalis; 4 — valva tricuspidalis (cuspis angularis, parietalis et septalis);
5 —os cordis sinistrum; 6 — os cordis dextrum; 7 — valva trunci pulmonalis (valvulae
semilunares dextra, sinistra et intermedia); S — a. cor on aria sinistra; 9 — a. coronaria
dextra; 10 — anulus fibrosuc atrioventricularis; dexter; // — anulus fibrosus
atrioventricularis sinister; 12 — ramus circumflexus; 13 — v. cordis magna; 14 — valva
bicuspidalis (cuspis septalis et parietalis).

Рис. 203. Схема нервно-мышечной системы сердца

(по Gottschick, 1955):
1 — краниальная полая вена; 2 — синоатриаль-
ный узел; 3 — атриовентрикулярный узел; 4 —
атриовентрикулярный пучок (ствол); 5, б —пра-
вая и левая ножки атриовентрикулярного пуч-
ка; 7 — каудальная полая вена; 8, 9 — правые _
и левые симпатические и вагальные нервы;
10 — поперечные мышцы сердца. ■

Фиброзный скелет сердца. Мускулату-
ру предсердий и желудочков разделяет
фиброзный скелет сердца, образованный
атриовентрикулярными и артериальными
фиброзными кольцами — anuli fibrosi, об-
рамляющими соответствующие отверстия.
В фиброзном кольце аорты (рис. 202—/)
заложены 2—3 сердечных хряща — carti-
lago cordis, а у рогатого скота — правая
и левая кости сердца — ossa cordis (5, 6).
Левый хрящ лежит, в основании левого

аортальнйго клапана, а правый — в основании кёудального аортального
клапана. У рогатого скота правая кость сердца достигает 5—6 см длины,
левая — 3 см. ч

Нервно-мышечная система сердца. Несмотря на изоляцию мускулату-
ры предсердий и желудочков фиброзными кольцами, сердце работает стро-
го ритмично: сначала сокращаются оба предсердия, а затем оба желудочка
и после некоторой паузы снова предсердия, а за ними желудочки. Ритмич-
ность в работе сердца обеспечивается его нервно-мышечной системой, прсн
водящей возбуждение — systema sinoventricularis cordis (SSY) (рис. 203).

В состав нервно-мышечной системы входят: а) синуснопредсердный
(синоатриальный)' узел — nodus, sinoartrialis (2), расположенный в области
пограничной борозды между краниальной полой веной И правым ушком
предсердия; б) предсердножелудочковый узел — nodus atrioventricularis
(4) — находится в межпредсердной перегородке с правой стороны около
венечного синуса. От него отделяется атриовентрикулярный пучок -г- fas-
ciculus atrioventricularis. Era общий ствол прободает в основании перего-
родковой полулунной створки аортального клапана фиброзное кольцо и
над перегородкой желудочков делится на правую и левую ножки — cms
dextrum et sinistrum (5, 6). Ножки атриовентрикулярного пучка с пере-
городки желудочков переходят в сосцевидные мышцы боковых стенок
желудочков, образуя при этом поперечную, или септомаргинальную, пере-
кладину — trabecule septomafginalis (10), и распадаются на волокна. В пра-
вом желудо'чке имеется один, но толстый. поперечный мускул сердца, а в
левом их два, более тонких. Атриовентрикулярный пучок и волокна одеты
на стенках желудочков соединительнотканным влагалищем и отделены от
него лимфатическим пространством. Волокна хорошо заметны под эндо-
кардом именно благодаря этому влагалищу.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1542 | Нарушение авторских прав