Среднемозговая часть представлена парасимпатическим, ядром глазбдвигательного нерва — nuclei parasympathici n. oculomotorii (цв. табл. XV—/), расположенного на дне мозгового водопровода вблизи передних бугров четверохолмия, медиально от двигательного ядра глазо- двигательного нерва. Выйдя в составе 'глазодвигательного нерва, преган- глионарные волокна заканчиваются на эфферентных клетках ресничного уз- ла — gn. ciliare (2), отростки которых образуют короткие цилиарные нер- вы — nn. ciiiares. Последние, соединяясь с ветвями глазничного и тройничного нервов, вступают в глазное яблоко и разветвляются в реснич- ной мышце и сфинктере зрачка (<?).
Продолговатомозговая часть включает три пары ядер; от них берут начало преганглионарные волокна, входящие в состав лицевого, языко- глоточного и блуждающего нервов.
а) В составе лицевого нерва проходят чувствительные, двигательные и парасимпатические (слюноотделительны^ путь) нервные волокна. Послед- ние берут начало от рострального слюноотделительного ядра —»- nucleus salvatorius rostralis (VII), расположенного в мозговом мосту на дне перед-, него отдела ромбовидной ямки. По выходе из мозга преганглионарные пара- симпатические волокна отделяются от лицевого нерва и образуют chorda tympani (8), которая присоединяется к язычному нерву и через, соедини- тельную ветвь достигает нижнечелюстного ганглия — gn. mahdi-bulare (9),
а у плотоядных и подъязычного — gn. sublingual. От последних часть постганглионарных волокон в составе железистых ветвей разветвляется в нижнечелюстной и подъязычной железах.
Другая часть постганглионарных волокон, проходящих в составе лицевого нерва, берет начало от слезного ядра — nucleus lacrimalis; расположенного рядом с предыдущим. Отходящие от него волокна относят-, ся к слезоотделительному пути и, отделившись от лицевого нерва, входят в состав большого каменистого нерва — п. petrosus major (4), который вхо- дит в крылонёбный ганглий Г — gn. pterygopalatinum (5). От последнего че- рез соединительные ветви сначала к верхнечелюстному, а через него — к слезному нерву (ветвь глазничного нерва) постганглионарные волокна про- ходят в слезную железу (6). Кроме того, часть волокон Через соединитель- ные ветви к каудальному носовому, большому и малому нёбным нервам (ветви крылонёбного нерва) иннервирует слизистую оболочку носовой по- лости (7), твердого и мягкого нёба.
б) В составе языкоглоточного нерва проходят чувствительные, дви- гательные и парасимпатические (преганглионарные) Волокна. Последние берут начало от каудальндго слюноотделительного ядра — nucleus salvato- rius caudalis (IX). Зги волокна от языкоглоточного нерва вступают в бара- банный нерв — п. tympanicus (//), а через него — в ушной ганглий — gn. oticum (12), расположенный на нижнечелюстном или крыловом нерве и имеющий соединительные веточки с барабанной струной и симпатическим сплетением среднемозговой артерии. От ушного узла отходят постганглио- нарные волокна в составе железистых ветвей к околоушной (13') и щечным (13) железам (рис. 280).
в) В составе блуждающего нерва проходят разнообразные нервные проводники, представляющие афферентные и эфферентные парасимпатиче- ские, чувствительные и двигательные соматические и, наконец, эфферент- ные симпатические волокна. Такое разнообразие состава нервных волокон обусловило то, что блуждающий нерв берет начало от трех ядер: от двой- ного — nucleus ambiguus (nucleus motorius n. vagi), парасимпатического —
nucleus parasympathicus n. vagi, расположенного поверхностно в каудальной части ромбовидной ямки, и от ядра одиночного тракта — nucleus tractus solitarii. По выходе из продолговатого мозга блуждающий нерв имеет два ганглия: проксимальный (яремный) — gn. proximale — содержит в основном чувствительные клетки (соматические и парасимпатические), обеспечиваю- щие связь периферических органов с центрами, заложенными в продолго- ватом мозге; дистальный (узловатый) — gn. distale — прилежит к крани- альному шейному ганглию, соединяется с ним мелкими веточками, содержит эфферентные соматические и вегетативные нервные волокна, направ- ляющиеся в составе соединительных ветвей к подъязычному и добавочному нервам, а также глоточную ветвь в мышцы глотки и начальную часть пище- вода и краниальный гортанный нерв для гортани, щитовидной железы и в глоточное сплетение. Продолжающийся блуждающий нерв смешанный, содержит в своем составе пучки волокон, составляющих основу возврат- ного и дёпрессорного нерва (см. Черепномозговые нервы — X пара). Вступив в грудную полость и отделившись'от симпатического ствола, блу- ждающий нерв продолжается в каудальной направлении, принимая уча- стие в образовании сплетений органов грудной и брюшной полостей.
Крестцовая часть представлена парасимпатическими крестцовыми яд- рами — nuclei parasympatici sacrales, располагающимися в боковых рогах серогб вещества последних крестцовых нейросегментов. Преганглионарные парасимпатические волокна, выйдя в составе вентральных корешков из спинного мозга, объединяются в 1—3 тазовые нервы — nn. pelvini, которые проходят по латеральной поверхности прямой кишки. Разделившись на множество веточек, тазовые нервы вместе с ветвями подчревного нерва участвуют в образовании тазового- сплетения.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ (АВТОНОМНЫЕ, ИЛИ ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ) СПЛЕТЕНИЯ
Грудное аортальное сплетение — pi. aorticus thoracicus — включает как непосредственно сплетение, располагающееся по ходу грудной аорты, так и отдельные органные сплетения, которые- образуются постганглио- нарными ветвями, отходящими как от узлов грудного симпатического ство- ла, так и от блуждающих нервов.
а) Сердечное сплетение — pi. cardiacus — образуется сердечными нер- вами, отходящими от среднего шейного, звездчатого и грудных1 ганглиев, а также сердечными ветвями блуждающего, депрессорным нервом, ветвями возвратного, каудального гортанного нервов. В своем составе сплетение име- ет различной величины сердечные ганглии — gn. cardiaca. Сплетение под- разделяется на поверхностное, расположенное между дугой аорты и легоч- ной артерией, и глубокое, находящееся позади дуги аорты.
Брюшное аортальное сплетение—; plexus aorticus abdominalis — ок- ружает брюшную,аорту и ее ветви. Оно подразделяется на чревное, кра- ниальное и каудальное брыжеечное и тазовое сплетения.
а) Чревное сплетение — pi. celiacus (7) — образовано большим внут- ренностным нервом и чревными ветвями дорсального ствола вагуса. Цент- ром чревного сплетения служит парный чревный ганглий — gn. celiacum (рис. 278—5), имеющий полулунную форму и располагающийся вокруг чревной артерии. От него отходят ветви, сопровождающие сосуды чревной артерии и участвующие в образовании органных сплетений: желудоч- ного — pi. gastrici (у жвачных — pi. ruminalis dexter et sinister, pi. reticu- laris), селезеночного — pi. lienalis, печеночного — pi. hepaticus. От же-
лудочного Сплетения отходят ветви, участвующие также в образовании сплетений две- надцатиперстной кишки, под- желудочной железы, печени, б) Краниальное брыжееч- ное сплетение — plexus me- sentericum craniale — образо- вано ветвями малого внутрен- ностного нерва при участии большого внутренностного и ветвей блуждающего нерва. Его центром служит крани- альный брыжеечный ганглий, который располагается с ка- удальной стороны краниаль- ной брыжеечной артерии и имеет комиссуральные связи с чревными узлами. Отходя- щие от него ветви частично направляются по краниаль- ной/брыжеечной артерии, об- разуя на ней одноименное сплетение, а частью волокон направляются к каудальному брыжеечному узлу, образуя межбрыжеечное сплетение — plexus intermesentericus. Вмес- те с ветвями чревного сплетения краниальное брыжеечное сплетение участву- ет в образовании сплетения поджелудочной железы, надпочечников, а с вет- вями от поясничного отдела симпатического ствола — почечного, мочеточ- никового, яичникового (у самцов — семенникового). К. последним могут подходить и ветви от каудального брыжеечного сплетения (С- И. Шведов, 1977). В этих сплетениях могут быть более мелкие ганглии — gn. aortico- renalis, gn. renalia.
На кишечнике ветви краниального брыжеечного вместе с ветвями кау- дального брыжеечного сплетения образуют кишечное сплетение — pi. entericus, которое подразделяется на подсерозное, мышечно-кишечное и подслизистое — pi. subserosa, myentericus et submucosus.
в) Каудальное брыжеечное сплетение — plexus mesenterial - caudalis (рис. 279—7) — образуется внутренностными нервами поясничного отдела. От каудального брыжеечного узла отходят ветви, образующие ободочное сплетение — pi. colicus, краниальное ректальное сплетение — pi. rectalis cranialis —г и подчревныц нерв — п. hypogastrics {25), направляющийся в тазовую полость, где вступает в тазовое сплетение. Брюшноаортальное сплетение в каудальном направлении продолжается в подвздошное спле- тение — pi. iliaci, от которого часть ветвей проходит по наружной подвздош- вой артерии и образует бедренное сплетение — pi. femoralis.
Тазовое сплетение — plexus pelvinus {25'} — образуется тазовыми нервами — nn. pelvini {12), отходящими от крестцового отдела спинного мозга, крестцовой части симпатического ствола к подчревным нервам. В центре сплетения находятся тазовые ганглии — gn. pelvini.
Ветви, отходящие от тазового сплетения, образуют органные сплетения: среднее и каудальное ректальное—pi. rectalis medii et caudalis, предста- тельное — pi. prostaticus, семявыносящего протока — pi. deferentalis (у самок — маточновлагалищное — pi. uterovaginalis), пузырное — pi. vesi- calis (рис. 281). От тазрвого сплетения отходят нервы в кавернозное тело
пениса — nn. corporis cavernosi penis (у самок — nn. corporis cavernosi clitoridis).
Таким образом, тазовое сплетение представляет собой сложное обра- зование, включающее в свой состав как парасимпатические, так и симпатиче- ские нервные волокна. Отходящие от него ветви к внутренним органам та- зовой полости образуют внутристенные органйые сплетения, где наряду с нервными волокнами имеется значительное число нервных клеток и их скоп- лений в виде узелков различной величины. Через подчревныи нерв тазовое сплетение морфологически и функционально объединяется с каудальным брыжеечным4 сплетением, а через соединительные ветви — й со спинальны- ми нервами, предназначенными для иннервации области промежности, анального отверстия и наружных половых органов.
Двойная (симпатическая и парасимпатическая) иннервация органов тазо- вой полости, включая наружные половые органы, с одной стороны, обус- ловливает их тесную морфофункциональную зависимость. За счет этих свя- зей происходит координация функций спинально-анальных и генитоспиналь- ных центров с сосудорасширяющими центрами, заложенными вдоль цент- рального спинномозгового канала. Это ставит в зависимость.осуществление таких рефлексов, как мочеиспускание, дефекация, эрекция и эякуляция. С другой стороны, морфологические взаимосвязи тазового сплетения с кау- дальным брыжеечным (через подчревныи нерв), а последнего с краниаль- ным брыжеечным (через брюшноаортальное сплетение и межбрыжеечный тракт) морфофункционально объединяют все отделы желудочно-кишечного тракта как между собой (Г. И. Яшина, 1983), так и с органами мочеполо- вого аппарата.
17-341
ОРГАНЫ ЧУВСТВ- ORGANA SENSUUM
Анализатор — analisator, по И. П. Павлову, — это «сложный нерв- ный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге». Анализаторы, являющиеся обязательной частью нервной системы, состоят из: а) рецепторов; б) периферических проводя- щих путей и в) мозгового отдела с подкорковыми, и корковыми центрами, соединенными центральными проводящими путями.
Рецепторы — receptores — относятся к периферическому аппарату ана- лизаторов, которые воспринимают и трансформируют, физико-химическую энергию внешней и внутренней среды в нервное возбуждение. По перифе- рическим проводящим путям анализаторов, входящих в состав спинномоз- говых и головномозговых нервов, нервное возбуждение передается от рецепторов в подкорковые и корковые чувствительные центры. В коре большого мозга, которая представляет «совокупность корковых концов анализаторов», происходят анализ и синтез воспринятых раздражений, , на основании чего и возникает ответная реакция. Различают экстеро- и интерорецепторы.
Экстерорецепторы воспринимают различные раздражения, исходящие непосредственно из внешней среды: химические раздражения вос- принимаются вкусовыми и обонятельными рецепторами; физические раз- дражения — зрительными, слуховыми и равновесными рецепторами, тер- морецепторами и др.;~ механические раздражения — осязательными (так- тильными) рецепторами. Отличительная черта экстерорецепторов заключа- ется в том, что все возникающие в них возбуждения, достигнув коры мозга, становятся уже ощущениями, т. е. осознаются. В силу этого экстерорецеп- торы издавна получили ошибочное название «органы чувств» — organa sen- suum, тогда как «чувства» возникают в коре большого мозга, а не в самих рецепторах. Ощущение есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Сознание — это функция коры большого мозга.
Интерорецепторы воспринимают раздражения, возникающие в различных органах и тканях самого организма вследствие изменений, происходящих в их деятельности и, состоянии как в норме, так и в патоло- гии. Сигнализация в ЦНС (центральную нервную систему) с интерорецеп- торов обеспечивает нормальный обмен веществ, местную регуляцию крово- снабжения тканей и органов, координацию функций как различных систем органов, так и внутри каждой системы. Интерорецепторы находятся даже в ганглиях симпатической нервной системы. Например, усиление мы- шечной работы при движении вызывает необходимость в повышенной до- ставке питательных веществ и кислорода в работающие мышцы. Это дости- гается более интенсивным функционированием органов дыхания и дыха- тельных мышц, сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, термо- регуляции и выделения.
Хотя в норме все импульсы с внутренних органов не доходят до созна- ния, тем не менее они создают общий фон для нервной деятельности в це-
Рис. 282. Схема строения экстеро- и интерорецепторовг
А — первичные нейроэпителиальные клетки (обонятельные); Б — свободные нервные окончания; В — вторичные эпителиальные чувствительные клетки, на которых окан- чиваются дендриты; Г — инкапсулированные вторичные чувствительные клетки; Д — нервно-мышечное веретено; / — рецепторные отростки чувствительной клетки; Г —ее эфферентный отросток; 2 — афферентное нервное волокно; 3 — вторичная чувствительная клетка; 4 — вкусовая луковица; 5 — диск Меркеля; 6 — тельце Мейснера; 7 — тельце Фатер — Пачини; 8 — капсула.
лом, что вызывает у человека чувство или удовлетворения, или неудовлет- ворения, или недомогания наряду с такими общими чувствами, как голод, жажда, половое влечение, усталость или, напротив, позыв к деятельности.
Рецепторы, несмотря на большое разнообразие в строении, могут быть свободными и несвободными нервными окончаниями (рис. 282).
Рецепторы, построенные по типу свободных нервных окончаний, пред- ставляют собой телодендрии, т. е. концевые разветвления дендритов ре- цепторных нейронов. Характер ветвления их крайне разнообразен (см. Курс гистологии). Свободные нервные окончания имеются как среди эпи- телиальных клеток, так и во всех других тканях. Они относятся к экстеро- и интерорецепторам.
Рецепторы, построенные по типу несвободных нервных окончаний, ха- рактеризуются разветвлением рецепторных нервных окончаний вокруг чув- ствительных клеток. Последние могут залегать среди эпителиальных кле- ток слизистой оболочки (например, клетки вкусовых луковиц языка, или неосумкованные рецепторы). Кроме того, они бывают одеты специальными оболочками, иногда очень сложной структуры — это осумкованные рецеп- торы (например, тельца Меркеля, Догеля, Грандри, Фатер — Пачини — для восприятия глубокого давления; Гербста, Мацони, Краузе — для вос- приятия температуры, тельца Мейснера и пр.). К типу осумкованных ре- цепторов относят также органы зрения, слуха и равновесия с очень слож- ным микроскопическим и макроскопическим строением.
Развитие рецепторных аппаратов анализаторов. При рассмотрении нервной системы отмечалось, что чувствительные и двигательные нервные клетки развивались из первоначально одинаковых эпителиальных клеток ' энто- и эктобласта в соответствии с «принципом разделения труда». Прими- тивные чувствительные клетки низших животных не обладают избиратель- ностью, так как они одинаково реагируют на самые различные раздражи- тели — как физические, так и химические. Под влиянием постоянно дейст-
17*
вующих раздражителей в процессе эволюции возникают экстерорецепторы своеобразного строения с избирательной функцией. Так, одни рецепторы воспринимают раздражения световой энергии, другие — звуковых волн, третьи — Химической энергии, четвертые — различные механические раз- дражения. Одновременно появляются интерорецепторы, реагирующие на специфические раздражения, возникающие в различных органах и тканях, т. е. во внутренней среде организма.
У низших животных первичные чувствительные клетки широко распро- странены среди эпителиальных клеток, в то время как у высших животных они представлены обонятельными клетками и нейроэпителием сетчатки глаза. С превращением первичных чувствительных клеток в нервные ре- цепторная функция их сохраняется за дендритами, которые как концевые, или свободные, нервные окончайия (телодендрии) разветвляются среди эпи- телиальных клеток кожного покрова или под ними. Такие свободные нерв- ные окончания встречаются в большом количестве как у беспозвоночных, так и у позвоночных, причем у последних не только в кожном, покрове, но и во всех внутренних органах и тканях.
С развитием из тех же эпителиальных клеток вторичных чувствитель- ных клеток концевые нервные окончания вступают с ними в тесный контакт. Таким образом возникают уже несвободные нервные окончания. Вторичные чувствительные клетки имеются у некоторых беспозвоночных (черви и чле- нистоногие), однако закономерно они присущи только позвоночным живот- ным вследствие их сложных взаимоотношений с внешней средой.
У позвоночных специальные чувствительные клетки, как и вся сома- тическая нервная система, происходят из общего зачатка нервной системы.
