АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ

Скелет головы служит вместилищем головного мозга, органов обоня-
ния, зрения и является остовом ротовой и носовой полостей, где располага-
ются начальные отделы аппаратов пищеварения и дыхания. Большинст-
во костей скелета головы плоские и соединяются между собой с помощью
швов. Некоторые кости пневматизированы, что в значительной степени спо-
собствует уменьшению их массы и увеличивает площадь для прикрепления
мышц головы.

Скелет головы подразделяется на мозговой и лицевой отделы. Границей
между ними служит линия, проведенная в сегментальной плоскости каса-
тельно ростральному краю глазницы. Величина мозгового и лицевого отде-
лов находится в прямой зависимости от размера головного мозга, степени
развития жевательного аппарата, возраста животного, его видовой и пород-
ной принадлежности. У жвачных на форму скелета головы в значительной
степени влияют величина и форма роговых отростков.

В филогенетическом отношении скелет головы по сравнению с другими
отделами осевого скелета более молодое образование-. Мозговой и лицевой
отделы в своем развитии имеют характерные отличия, обусловленные ис-
точниками их образования, которые можно подразделить на три группы:
■ 1) кости, развивающиеся из примордиального (первоначального) черепа —
cranium primorcliale— и окостеневающие на хрящевой основе, т. е. хонд-
рогенно; 2) кости.вторичного происхождения (покровные кости), которые
развиваются непосредственно из соединительнотканной основы, т. е. десмо-
генно; 3) кости, преобразующиеся из жаберных дуг за счет замещения их
хрящевой основы костной тканью десмогенного происхождения, — вторич-
ные десмогенные кости.

Сравнительная анатомия и развитие скелета головы

У бесчерепных в связи с отсутствием головного мозга нет и
скелета головы. У ланцетника, имеющего головной мозг в зачаточном сос-
тоянии, его передний участок защищает соединительнотканная оболочка,
которую можно считать перепончатым скелетом головы.

У, круглоротых скелет головы представлен основанием в виде
непарной хрящевой пластинки и слуховой капсулы, развивающихся из па-
рахордалий перепончатого свода. У них нет еще затылочной кости и челюс-
тей, а капсулы органов чувств (слуховая, и обонятельная), сохраняют само-
стоятельность и соединены с основанием черепа соединительной тканью.

Висцеральный отдел у них представлен сложной системой губных хрящей.
Собственно жаберный скелет у миксин редуцирован, а у миног состоит из
7 неправильно изогнутых и нерасчлененных жаберных дуг, соединенных.
между собой серией горизонтальных перекладин.

У еелахий мозговой отдел в виде хрящевой коробки с широким
основанием и сжатый в глазничной'области. Последняя имеет передние и
задние вздутия, которые соответствуют обонятельным и слуховым капсулам.
Сзади выделяется "небольшая затылочная область, а вперед выдается заост-
ренная хоботковая часть — rostrum. Свод черепа остается перепончатым.

Висцеральный отдел состоит из хрящевых дуг, которые вверху соедине-
ны связками, а внизу — хрящами, и челюстной дуги, подразделенной на
нёбноквадратный, выполняющий роль верхней, и меккелев хрящ, соответст-
вующий нижней челюсти. Снаружи к элементам челюстной дуги прилежат
остатки предчелюстных дуг — губные хрящи. Подъязычная дуга состоит из
верхнего отдела, или подъязычно-нижнечелюстного хряща, и нижнего —
подъязычного. Жаберные дуги в количестве 5 расчленены на четыре отдела
каждая. Подъязычная и жаберные дуги правой и левой сторон соединены
между собой. Щель, образованная подъязычно-нижнечелюстными хрящами,
называется брызгальцем, передняя стенка которого поддерживается
спирокулярным" хрящом.

У цельного ловых мозговой отдел сильно сжат в глазничной
области. Жаберный аппарат по сравнению с таковым еелахий смещен под
основание мозгового отдела черепа.

Ухрящевых рыб мозговой отдел имеет вид сплошной хрящевой
коробки,- в затылочной области ■ которой развивается значительная часть
элементов, свойственных для позвонков (рис. 21).

В висцеральном отделе скелета головы у хрящевых рыб верхние концы
жаберных дуг подвешены к основанию мозгового отдела. Сверху череп име-
ет своеобразный Панцирь из большого числа кожных костей, в которэм со-
храняются лишь отверстия для глаз, ноздрей и брызгальца.

У костистых рыб число покровных костей сокращается, от-
дельные кости разрастаются и образуют крышу и боковые части, которые
соединяются с основными костями черепа. Хрящевая основа в скелете осно-
вания черепа замещается костной тканью.

У амфибий изменения в строении скелета головы касаются в боль-
шей степени висцерального отдела, что находится в зависимости с новыми
условиями существования и заменой жаберного типа дыхания на легочный.
Подъязычная и жаберная дуги редуцируются и преобразуются. Челюстная
дуга срастается с-основанием черепа, а ее подвесок становится слуховой
косточкой (рис. 22).

У рептилий скелет головы имеет узкое основание и тонкую меж-
глазничную перепончатую или хрящевую перегородку. В затылочной об-
ласти развиваются все основные части затылочной кости с' единственным мы-
щелком, обеспечивающим соединение головы с позвоночным столбом, Осно-
вание черепа образовано клиновидной костью, которая сливается с основа-
нием затылочной. Под обонятельной областью парный сошник срастается в
единую кость и у крокодилов снизу покрывается вторичным костным нёбом,
образуя хоаны. Из покровных костей челюстной дуги развиваются нёбная
и крыловидные кости. Хорошо развиты и покровные кости нижней челюсти
Верхний отдел подъязычной дуги оформляется в хорошо развитую слухввую
косточку, имеющую вид столбика.

У птиц в скелете головы много общего с рептилиями, особенно в
строении челюстных костей и подъязычного аппарата, имеющего более упро-
щенное строение. Большинство костей мозгового отдела рано срастаются в
единое образование. Квадратная кость, подвижно соединенная с крыловид-
ной костью, а через нее — с нёбными и челюстными, составляет слржную
систему рычагов, обеспечивающую подвижность надклювья по отношению
к мозгбвому отделу. '

Рис. 21. Развитие скелета головы:

/ — стереограмма головы зародыша акулы (по А. Н. Северцову); // — скелет головы
акулы; /// — закладка хрящевого скелета головы (А — ранняя и Б — поздняя ста-
дии развития); IV — хрящевой скелет головы собаки (по A. Sh. Romer).

Покровные кости: v — сошиик; pi — нёбная; pt — крыловидная. Заме-
щающие кости: е — решетчатая; prs — и as — пресфеноид; bs — базисфеноид;
ре — височная; осе — тело затылочной кости. Местоположение: f, — лобиой;
р — теменной, sq — чешуи височной, осе' — чешуи затылочной кости.

V — череп плода крупного рогатого скота (3 мес): 1 — обонятельная капсула;
2 — трабекулы; 3 — глазничные хрящи; 4 — слуховая капсула; 5 — парахордалии;
5' — подъязычные; 5" — шейные склеротомы; 6 — хорда; 7 — хрящевые закладки
позвонков; 9 — нёбноквадратный хрящ; 10 — челюстной' хрящ; // — подъязычно-
челюстной хрящ; 12 — подъязычный хрящ; 13 — висцеральные дуги; 14 — обоня-
тельная область; 15 — глазничная область; с отверстиями для нервов (//, ///, IV и V
пары); 16 — слуховая область с отверстием для X пэры; 17 — затылочная область;
18 — чешуя затылочной кости; 19 — межтеменная кость; 20 — теменная кость; 21, —
лобйая кость; 22 — затылочный' родничок; 23 *— сосцевидный родничок; 24 — заты-
лочная кость; а — обонятельная ямка; Ь — передний мозг; с — глаз; d. — средний
мозг; е — гипофиз; е' — отверстие для гипофиза; I — спинной мозг; g — pot.

ш у •га-

Рис. 22. Преобразования челюсти ой и подъязычной висцеральных дуг:

/ — у акулы; // — у костистей рыбы; /// — у млекопитающего; 9 — небноквадрат-
н,ый хрящ; 9" — квадратная кость; 9" — наковальня; 10 — челюстной хрящ; 10' —
молоточек; 11 — подъязычночелюстной хрящ; IV — стремечко; 12 — подъязычный
хрящ; 12' — подъязычная кость; 18 — накладные кости на нёбноквадратном хряще;
19 — зубная кость (нижняя челюсть); 20 — сочленованная кость;

IV — первичное костное нёбо амфибий; V — вторичное костное нёбо млекопи-
тающего; VI — первичное и VII — вторичное костное нёбо рептилии на сагиттальном
разрезе; 1 — первичные хоаны; 2 —. первичное костное нёбо; 3 — дыхательный отдел
носовой ямки; 4 — обонятельный отдел носовой ямки.; 5 — нижняя челюсть; 6 —
черепномозговая полость; 7 — носоглотка; 8 — вторичное костное нёбб; 9 — вторич-
ные хоаиы; 10 — резцовая кость; // — верхняя челюсть; 12 — нёбная кость; 13 —
крыловидная кость; 14 — поперечная кость; 15 — сошник; 16 — ротоглотка; 16' —

ротовая полость; 16" — носовая полость.

V млекопитающих в мозговом отделе происходит значитель-
ное сокращение общего числа костей за счет, их срастания. В затылочной
области у них с редукцией средней части мыщелкового бугра обособляются
два мыщелка. Слуховая капсула преобразуется в сложное костное образова-
ние, в котором заключены органы среднего и внутреннего уха. Впереди кли-
новидных костей развивается решетчатая кость с ее сложным строением и
взаимоотношениями как с окружающими костями, так и с прилежащими
полостями. У некоторых видов животньщ глазница отделяется от височной
ямки костной перемычкой.

Все многообразие форм и взаимоотношений верхней и нижней челюстей
с костями мозгового отдела обусловлено способами питания животного, осо-
бенностями строения и развития зубов и жевательного аппарата,

В онтогенезе можно выделить, все три основных источника образо-
вания костей скелета головы.

I. Кости примордиаль'ного происхождения у млекопитающих начинают
развиваться на 6—7-й неделе эмбриогенеза из скоплений мезенхимы во-
круг головного конца хорды, которые затем преобразуются в хрящевую за-
кладку для костей основания скелета головы и для костных капсул, окружа-
ющих органы чувств; Первоначально по сторонам от головного конца хорды
(рис. 21— III — А) образуются две хрящевые пластинки — парахордалии (5).

Затем несколько выше них закладываются две хрящевые перекладины, тра-
бекулы (2), которые затем срастаются как между собой, так и с парахорда-
лиями, оставляя между собой замкнутое отверстие (fenestra 'basicranialis)
для гипофиза. К передним концам трабекул прирастают хрящевые обоня-
тельные (1), сбоку — глазные (3) и сзади — слуховые (4) капсулы. Впослед-
ствии из этой единой закладки при'одновременном Окостенении развиваются
кости основания черепа (рис. 21— IV), в том числе: из задней части — заты-
лочная кость и из хряща исходной ушной капсулы — сосцевидная и каме*
нистая чаога височной кости с ее костным лабиринтом (барабанная часть и
чешуя височной кости имеют десмогенное происхождение, а шиловидный
отросток — рудимент 2-й жаберной дуги);

из средней «части — клиновидная кость (кроме задних'крыльев и крыло-
видных отростков, имеющих десмогенное'происхождение). Через отверстие,
заключенное между правой и левой закладками, стенка глотки вдается В

мозговую полость (карман Ратке)и затем при его отшнуровке, в результате

А '♦

Рис. 23. Скелет головы с левой стороны:
А, — собаки; Б —свиньи; В — овцы; Г — коровы;. Д. — лошади; Е — Новорожден-
ного теленка; / — os incisiviyn; //- — os nasale; /// — maxilla; IV — os lacrimale;
V — os zygomaticum; VI — os frontale; VII — os parietalei • VIII — os occipitale;
IX —os temporale; X —mandibula; XI ~ os rostrale; XII —os interparietale;
XIII — os palatinuni; XIV' — os sphenoidale; / — proc. nasalis; 2 — for. infraorbitale;
3 — orbi'ta; 4 — proc. zygctoiaticus os frontale; 5 — proc. cbronoideus; 6 — fossa tempo-
ralis; 7 — proc. zygomaticus os temporale; 8 — crista sagittalis externa; 9 — condylus
occipitalis; 10 — proc. jugularis; //—meatus acusticus externus;' 12 — proc. condjf-
laris; 13 — angulus mandibulae; 13' — proc. angularis; 14 — for. mentale; 15, — proc.
cornualis; 16 — tuber faciale; 17 — crista facialis; 18 — incisure vasorum faciaiium;

19 — fossa canini. \,

образования дна гипофизарной ямки, входит в состав гипофиза (аденогипо-
физ);

из передней части примордиальной закладки развиваются решетчатая
кость и прилежащие к ней отделы, включая и носовую перегородку.

II. Первичные покровные кости десмогенного происхождения (рис. 21—
IV) закладываются в виде одиночных или парных центров в скоплениях
мезенхимы боковых, передних и задних верхних частей скелета головы, где
из них развиваются дополнительные элементы к костям примордиального и
висцерального происхождения. К костям десмогенного происхождения от-
носятся теменная, межтеменная, лобная, носовая, сошник, слезная, скуло-
вая, чешуя височной. Верхнечелюстная, нижнечелюстная и резцовая кости
относятся к вторичным десмогенным костям, развившимся на базе жаберных
или висцеральных дуг.

Рис. 24. Скелет головы с дорсальной поверхности.

А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади (на рисунках В и Г левые лоб-
ные пазухи вскрыты)'/— IX; 1 — 19 — см; обозначение рис. 23; 20 — planum parietale;
21 — linea temporalis; 22 — protuberantia intercornualis; 23 — margo lateralis os fron-
tale; 24 — crista occipitalis; 25 — for. supraorbital; 25 — sulcus supraorbital; 26 —
sulcus supraorbital; 27 —sinus frontalis.

III. Вторичные десмогенные кости жаберного происхождения развива-
ются за счет преобразования жаберных дуг (рис. 22).

Первая жаберная, или челюстная, дуга делится на две части, являющие-
ся, закладками верхней и нижней челюстей. Основа верхнечелюстной кости,
служащая ее телом, увеличивается за счет носовых и нёбных отростков,
имеющих десмогенное происхождение. Резцовая' кость, располагающаяся
спереди между верхнечелюстными костями, развивается из нижненосового
поля. Нижняя челюсть вначале, имеет хрящевую основу и своими дорсаль-
ными концами соединяется с хрящевой ушной капсулой, где она входит в
. барабанную полость и участвует в образовании молоточка и наковальни.
Вокруг хрящевой основы происходит десмогенным путем постепенное разви-
тие костной основы нижней челюсти, а заключенный внутри хрящ подверга-
ется постепенной резорбции и затем полностью исчезает.

Вторая жаберная, или подъязычная, дуга также имеет хрящевую основу
и своим дорсальным концом достигает хрящевой основы ушной капсулы.
Из ее дорсального конца затем формируются третья слуховая косточка —
стремя и шиловидный отросток височной кости, который соединяет подъ-
язычную кость с височной. Из среднего отдела хряща образуются прокси-
мальный, средний, дистальныи членики и малые рога подъязычной кости.

Третья жаберная дуга (ее вентральный отдел) участвует в образовании
больших рогов и непарного тела подъязычной кости.

Четвертая жаберная дуга преобразуется в хрящи гортани.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1061 | Нарушение авторских прав