СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ
Скелет головы служит вместилищем головного мозга, органов обоня- ния, зрения и является остовом ротовой и носовой полостей, где располага- ются начальные отделы аппаратов пищеварения и дыхания. Большинст- во костей скелета головы плоские и соединяются между собой с помощью швов. Некоторые кости пневматизированы, что в значительной степени спо- собствует уменьшению их массы и увеличивает площадь для прикрепления мышц головы.
Скелет головы подразделяется на мозговой и лицевой отделы. Границей между ними служит линия, проведенная в сегментальной плоскости каса- тельно ростральному краю глазницы. Величина мозгового и лицевого отде- лов находится в прямой зависимости от размера головного мозга, степени развития жевательного аппарата, возраста животного, его видовой и пород- ной принадлежности. У жвачных на форму скелета головы в значительной степени влияют величина и форма роговых отростков.
В филогенетическом отношении скелет головы по сравнению с другими отделами осевого скелета более молодое образование-. Мозговой и лицевой отделы в своем развитии имеют характерные отличия, обусловленные ис- точниками их образования, которые можно подразделить на три группы: ■ 1) кости, развивающиеся из примордиального (первоначального) черепа — cranium primorcliale— и окостеневающие на хрящевой основе, т. е. хонд- рогенно; 2) кости.вторичного происхождения (покровные кости), которые развиваются непосредственно из соединительнотканной основы, т. е. десмо- генно; 3) кости, преобразующиеся из жаберных дуг за счет замещения их хрящевой основы костной тканью десмогенного происхождения, — вторич- ные десмогенные кости.
Сравнительная анатомия и развитие скелета головы
У бесчерепных в связи с отсутствием головного мозга нет и скелета головы. У ланцетника, имеющего головной мозг в зачаточном сос- тоянии, его передний участок защищает соединительнотканная оболочка, которую можно считать перепончатым скелетом головы.
У, круглоротых скелет головы представлен основанием в виде непарной хрящевой пластинки и слуховой капсулы, развивающихся из па- рахордалий перепончатого свода. У них нет еще затылочной кости и челюс- тей, а капсулы органов чувств (слуховая, и обонятельная), сохраняют само- стоятельность и соединены с основанием черепа соединительной тканью.
Висцеральный отдел у них представлен сложной системой губных хрящей. Собственно жаберный скелет у миксин редуцирован, а у миног состоит из 7 неправильно изогнутых и нерасчлененных жаберных дуг, соединенных. между собой серией горизонтальных перекладин.
У еелахий мозговой отдел в виде хрящевой коробки с широким основанием и сжатый в глазничной'области. Последняя имеет передние и задние вздутия, которые соответствуют обонятельным и слуховым капсулам. Сзади выделяется "небольшая затылочная область, а вперед выдается заост- ренная хоботковая часть — rostrum. Свод черепа остается перепончатым.
Висцеральный отдел состоит из хрящевых дуг, которые вверху соедине- ны связками, а внизу — хрящами, и челюстной дуги, подразделенной на нёбноквадратный, выполняющий роль верхней, и меккелев хрящ, соответст- вующий нижней челюсти. Снаружи к элементам челюстной дуги прилежат остатки предчелюстных дуг — губные хрящи. Подъязычная дуга состоит из верхнего отдела, или подъязычно-нижнечелюстного хряща, и нижнего — подъязычного. Жаберные дуги в количестве 5 расчленены на четыре отдела каждая. Подъязычная и жаберные дуги правой и левой сторон соединены между собой. Щель, образованная подъязычно-нижнечелюстными хрящами, называется брызгальцем, передняя стенка которого поддерживается спирокулярным" хрящом.
У цельного ловых мозговой отдел сильно сжат в глазничной области. Жаберный аппарат по сравнению с таковым еелахий смещен под основание мозгового отдела черепа.
Ухрящевых рыб мозговой отдел имеет вид сплошной хрящевой коробки,- в затылочной области ■ которой развивается значительная часть элементов, свойственных для позвонков (рис. 21).
В висцеральном отделе скелета головы у хрящевых рыб верхние концы жаберных дуг подвешены к основанию мозгового отдела. Сверху череп име- ет своеобразный Панцирь из большого числа кожных костей, в которэм со- храняются лишь отверстия для глаз, ноздрей и брызгальца.
У костистых рыб число покровных костей сокращается, от- дельные кости разрастаются и образуют крышу и боковые части, которые соединяются с основными костями черепа. Хрящевая основа в скелете осно- вания черепа замещается костной тканью.
У амфибий изменения в строении скелета головы касаются в боль- шей степени висцерального отдела, что находится в зависимости с новыми условиями существования и заменой жаберного типа дыхания на легочный. Подъязычная и жаберная дуги редуцируются и преобразуются. Челюстная дуга срастается с-основанием черепа, а ее подвесок становится слуховой косточкой (рис. 22).
У рептилий скелет головы имеет узкое основание и тонкую меж- глазничную перепончатую или хрящевую перегородку. В затылочной об- ласти развиваются все основные части затылочной кости с' единственным мы- щелком, обеспечивающим соединение головы с позвоночным столбом, Осно- вание черепа образовано клиновидной костью, которая сливается с основа- нием затылочной. Под обонятельной областью парный сошник срастается в единую кость и у крокодилов снизу покрывается вторичным костным нёбом, образуя хоаны. Из покровных костей челюстной дуги развиваются нёбная и крыловидные кости. Хорошо развиты и покровные кости нижней челюсти Верхний отдел подъязычной дуги оформляется в хорошо развитую слухввую косточку, имеющую вид столбика.
У птиц в скелете головы много общего с рептилиями, особенно в строении челюстных костей и подъязычного аппарата, имеющего более упро- щенное строение. Большинство костей мозгового отдела рано срастаются в единое образование. Квадратная кость, подвижно соединенная с крыловид- ной костью, а через нее — с нёбными и челюстными, составляет слржную систему рычагов, обеспечивающую подвижность надклювья по отношению к мозгбвому отделу. '
Рис. 21. Развитие скелета головы:
/ — стереограмма головы зародыша акулы (по А. Н. Северцову); // — скелет головы акулы; /// — закладка хрящевого скелета головы (А — ранняя и Б — поздняя ста- дии развития); IV — хрящевой скелет головы собаки (по A. Sh. Romer).
Покровные кости: v — сошиик; pi — нёбная; pt — крыловидная. Заме- щающие кости: е — решетчатая; prs — и as — пресфеноид; bs — базисфеноид; ре — височная; осе — тело затылочной кости. Местоположение: f, — лобиой; р — теменной, sq — чешуи височной, осе' — чешуи затылочной кости.
V — череп плода крупного рогатого скота (3 мес): 1 — обонятельная капсула; 2 — трабекулы; 3 — глазничные хрящи; 4 — слуховая капсула; 5 — парахордалии; 5' — подъязычные; 5" — шейные склеротомы; 6 — хорда; 7 — хрящевые закладки позвонков; 9 — нёбноквадратный хрящ; 10 — челюстной' хрящ; // — подъязычно- челюстной хрящ; 12 — подъязычный хрящ; 13 — висцеральные дуги; 14 — обоня- тельная область; 15 — глазничная область; с отверстиями для нервов (//, ///, IV и V пары); 16 — слуховая область с отверстием для X пэры; 17 — затылочная область; 18 — чешуя затылочной кости; 19 — межтеменная кость; 20 — теменная кость; 21, — лобйая кость; 22 — затылочный' родничок; 23 *— сосцевидный родничок; 24 — заты- лочная кость; а — обонятельная ямка; Ь — передний мозг; с — глаз; d. — средний мозг; е — гипофиз; е' — отверстие для гипофиза; I — спинной мозг; g — pot.
ш у •га-
Рис. 22. Преобразования челюсти ой и подъязычной висцеральных дуг:
/ — у акулы; // — у костистей рыбы; /// — у млекопитающего; 9 — небноквадрат- н,ый хрящ; 9" — квадратная кость; 9" — наковальня; 10 — челюстной хрящ; 10' — молоточек; 11 — подъязычночелюстной хрящ; IV — стремечко; 12 — подъязычный хрящ; 12' — подъязычная кость; 18 — накладные кости на нёбноквадратном хряще; 19 — зубная кость (нижняя челюсть); 20 — сочленованная кость;
IV — первичное костное нёбо амфибий; V — вторичное костное нёбо млекопи- тающего; VI — первичное и VII — вторичное костное нёбо рептилии на сагиттальном разрезе; 1 — первичные хоаны; 2 —. первичное костное нёбо; 3 — дыхательный отдел носовой ямки; 4 — обонятельный отдел носовой ямки.; 5 — нижняя челюсть; 6 — черепномозговая полость; 7 — носоглотка; 8 — вторичное костное нёбб; 9 — вторич- ные хоаиы; 10 — резцовая кость; // — верхняя челюсть; 12 — нёбная кость; 13 — крыловидная кость; 14 — поперечная кость; 15 — сошник; 16 — ротоглотка; 16' —
ротовая полость; 16" — носовая полость.
V млекопитающих в мозговом отделе происходит значитель- ное сокращение общего числа костей за счет, их срастания. В затылочной области у них с редукцией средней части мыщелкового бугра обособляются два мыщелка. Слуховая капсула преобразуется в сложное костное образова- ние, в котором заключены органы среднего и внутреннего уха. Впереди кли- новидных костей развивается решетчатая кость с ее сложным строением и взаимоотношениями как с окружающими костями, так и с прилежащими полостями. У некоторых видов животньщ глазница отделяется от височной ямки костной перемычкой.
Все многообразие форм и взаимоотношений верхней и нижней челюстей с костями мозгового отдела обусловлено способами питания животного, осо- бенностями строения и развития зубов и жевательного аппарата,
В онтогенезе можно выделить, все три основных источника образо- вания костей скелета головы.
I. Кости примордиаль'ного происхождения у млекопитающих начинают развиваться на 6—7-й неделе эмбриогенеза из скоплений мезенхимы во- круг головного конца хорды, которые затем преобразуются в хрящевую за- кладку для костей основания скелета головы и для костных капсул, окружа- ющих органы чувств; Первоначально по сторонам от головного конца хорды (рис. 21— III — А) образуются две хрящевые пластинки — парахордалии (5).
Затем несколько выше них закладываются две хрящевые перекладины, тра- бекулы (2), которые затем срастаются как между собой, так и с парахорда- лиями, оставляя между собой замкнутое отверстие (fenestra 'basicranialis) для гипофиза. К передним концам трабекул прирастают хрящевые обоня- тельные (1), сбоку — глазные (3) и сзади — слуховые (4) капсулы. Впослед- ствии из этой единой закладки при'одновременном Окостенении развиваются кости основания черепа (рис. 21— IV), в том числе: из задней части — заты- лочная кость и из хряща исходной ушной капсулы — сосцевидная и каме* нистая чаога височной кости с ее костным лабиринтом (барабанная часть и чешуя височной кости имеют десмогенное происхождение, а шиловидный отросток — рудимент 2-й жаберной дуги);
из средней «части — клиновидная кость (кроме задних'крыльев и крыло- видных отростков, имеющих десмогенное'происхождение). Через отверстие, заключенное между правой и левой закладками, стенка глотки вдается В
мозговую полость (карман Ратке)и затем при его отшнуровке, в результате
А '♦
Рис. 23. Скелет головы с левой стороны: А, — собаки; Б —свиньи; В — овцы; Г — коровы;. Д. — лошади; Е — Новорожден- ного теленка; / — os incisiviyn; //- — os nasale; /// — maxilla; IV — os lacrimale; V — os zygomaticum; VI — os frontale; VII — os parietalei • VIII — os occipitale; IX —os temporale; X —mandibula; XI ~ os rostrale; XII —os interparietale; XIII — os palatinuni; XIV' — os sphenoidale; / — proc. nasalis; 2 — for. infraorbitale; 3 — orbi'ta; 4 — proc. zygctoiaticus os frontale; 5 — proc. cbronoideus; 6 — fossa tempo- ralis; 7 — proc. zygomaticus os temporale; 8 — crista sagittalis externa; 9 — condylus occipitalis; 10 — proc. jugularis; //—meatus acusticus externus;' 12 — proc. condjf- laris; 13 — angulus mandibulae; 13' — proc. angularis; 14 — for. mentale; 15, — proc. cornualis; 16 — tuber faciale; 17 — crista facialis; 18 — incisure vasorum faciaiium;
19 — fossa canini. \,
образования дна гипофизарной ямки, входит в состав гипофиза (аденогипо- физ);
из передней части примордиальной закладки развиваются решетчатая кость и прилежащие к ней отделы, включая и носовую перегородку.
II. Первичные покровные кости десмогенного происхождения (рис. 21— IV) закладываются в виде одиночных или парных центров в скоплениях мезенхимы боковых, передних и задних верхних частей скелета головы, где из них развиваются дополнительные элементы к костям примордиального и висцерального происхождения. К костям десмогенного происхождения от- носятся теменная, межтеменная, лобная, носовая, сошник, слезная, скуло- вая, чешуя височной. Верхнечелюстная, нижнечелюстная и резцовая кости относятся к вторичным десмогенным костям, развившимся на базе жаберных или висцеральных дуг.
Рис. 24. Скелет головы с дорсальной поверхности.
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади (на рисунках В и Г левые лоб- ные пазухи вскрыты)'/— IX; 1 — 19 — см; обозначение рис. 23; 20 — planum parietale; 21 — linea temporalis; 22 — protuberantia intercornualis; 23 — margo lateralis os fron- tale; 24 — crista occipitalis; 25 — for. supraorbital; 25 — sulcus supraorbital; 26 — sulcus supraorbital; 27 —sinus frontalis.
III. Вторичные десмогенные кости жаберного происхождения развива- ются за счет преобразования жаберных дуг (рис. 22).
Первая жаберная, или челюстная, дуга делится на две части, являющие- ся, закладками верхней и нижней челюстей. Основа верхнечелюстной кости, служащая ее телом, увеличивается за счет носовых и нёбных отростков, имеющих десмогенное происхождение. Резцовая' кость, располагающаяся спереди между верхнечелюстными костями, развивается из нижненосового поля. Нижняя челюсть вначале, имеет хрящевую основу и своими дорсаль- ными концами соединяется с хрящевой ушной капсулой, где она входит в . барабанную полость и участвует в образовании молоточка и наковальни. Вокруг хрящевой основы происходит десмогенным путем постепенное разви- тие костной основы нижней челюсти, а заключенный внутри хрящ подверга- ется постепенной резорбции и затем полностью исчезает.
Вторая жаберная, или подъязычная, дуга также имеет хрящевую основу и своим дорсальным концом достигает хрящевой основы ушной капсулы. Из ее дорсального конца затем формируются третья слуховая косточка — стремя и шиловидный отросток височной кости, который соединяет подъ- язычную кость с височной. Из среднего отдела хряща образуются прокси- мальный, средний, дистальныи членики и малые рога подъязычной кости.
Третья жаберная дуга (ее вентральный отдел) участвует в образовании больших рогов и непарного тела подъязычной кости.
Четвертая жаберная дуга преобразуется в хрящи гортани.
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1080 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 |
|