ГОРТАНЬ
■ Гортань — larynx — служит.начальным отделом дыхательной трубки» располагается между глоткой и трахеей и выполняет разнообразные функ- ции. Она проводит воздух из глотки в трахею и обратно, изолирует дыха- тельный путь при проглатывании корма, укрепляет трахею на подъязычной кости, создает опору для каудального констриктора глотки и начала пище- вода, служит органом голосообразования. Остов гортани состоит из под- вижно соединенных хрящей, на которых укрепляются мышцы гортани и глотки. Со стороны полости хрящи гортани покрыты слизистой оболочкой, образующей ряд складок. В стенках гортани имеются сосуды и нервы.
Полость гортани — cavum laryngis — выстлана изнутри слизистой оболочкой, являющейся продолжением слизистой глотки и корня языка, переходит в слизистую оболочку трахеи ^(рис. 157). Входе гортань — aditus laryngis — ограничен со стороны глотки вентрально надгортанником — epiglottis, а с бокрв — черпаловиднонадгортанными складками — plica aryepiglottica. В основе надгортанника лежитч надгортанный хрящ — саг- tilago epiglottica, а в основе дорсальных отделов надгортанночерпаловид- ных складок — рожковые отростки — processus cornuculatus—черпало- видных" хрящей. Надгортанник представляе¥ собой клапан, закрывающий вход в гортань при проглатывании пищи. На боковой стенке гортани сли- зистая оболочка справа и слева образует преддверную и голосовую складки, между которыми находится желудочек ■ гортани — ventriculus laryngis. Желудочек располагается медиально'от пластинки щитовидного хряща. Преддверная складка — plica vestibularis -r- лежит впереди входа в же- лудочек, и в ее основу заложена желудочковая мышца — m. ventricularis. Голосовая складка •— plica vocalis — находится позади желудочка гортани. Она представляет собой складку слизистой оболочки ± переходящую с го- лосового отростка черпаловидного хряща на тело щитовидного хряща. В ее Толще заложены голосовая связка — lig. vocale, построенная из эластиче- ской ткани, и голосовая мышца — m. vocalis. Напряжением голосовых губ при выдыхании регулируются звуковые колебания воздуха.!
268 '•'.
Рис. 157. Гортань на продольном разрезе (виде медиальной поверхности):
1 А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; / — epiglottis; 2 -г- plica агу-
epiglottica; 3 — ргос. comiculatus;-4 — lamina cartilaginis cricoideae; 5 —ш- hyoepi-
glotticus; 6 —cartilago thyroidea; 7,— vestibulum laryngis; 8 — plica vestibularis:
9 — ventriculus laryngis; 10 — plica vocalis; 11 — arcus cartilaginis cricoideae; 12 —
cartilagines iracheales; 13 — basihyoideum; 14 — cavum laryngis propriurn.
Часть полости гортани впереди голосовых складок называется преддве- рием гортани — vestibulum laryngis. Слизистая оболочка преддверия вы- стлана плоским многослойным эпителием. В вентральной стенке преддве-, рия позади надгортанника заметно небольшое углубление — срединный карман гортани — recessus laryngis % medianus.
Часть полости гортани между черпаловидными хрящами и голосовыми складками называется голосовой щелью — rima glottidis, имеющая дврсалы ный, более широкий отдел между хрящами, называемый дыхательной или межхрящевой частью — pairs intercartilaginea, и вентральный отдел между голосовыми складками — межперепончатой частью — pars intermembrana- сеа, составляющий собственно голосовой аппарат — glottis. Позади гот лосовых губ располагается подголосовая полость— cavum infraglojticum. Слизистая оболочка ее выстлана мерцательным эпителием.
■ Особенности. У собаки желудочки гортани хорошо выражены и вент- рально соприкасаются друг с другом. Голосовые складки большие и направ- лены несколько косо вперед и вниз.
У свиньи голосовые складки идут косо назад и вниз; они разделены на большие передние и малые задние части, между которыми открывается маленькие отверстия желудочков-гортани. "
У рогатого скота голосовые складки расположены перпендикулярно дну гортани. Желудочки и срединный карман гортани отсутствуют. Сре- динный карман гортани имеется только у мелких жвачных.
У лошади желудочки 'гортани сильно развиты, лежат медиально от пластинки щитовидного хряща. Голосовые складки направлены косо впе- ред и вниз*
Остов гортани состоит нЗ пяти хрящей, соединенных подвижно связ- ками. Основным хрящом' является кольцевидный; впереди него располага- ются щитовидный н два черпаловидных хряща, а впереди щитовидного хря- ща — надгортанный хрящ. Хрящи гортани обеспечивают зияние просвета гортани (для проведения воздуха1); управляются мышцами.
2бЬ
Кольцевидный, или перстневидный, хрящ — cartilago cricoidea — гиалиновый, состоит из пластинки и дуги — lamina et arcus cartilaginis cricoideae. Пластинка обращена дорсально. Снаружи на ней выступает срединный гребень — crista mediana* а на переднем крае — суставные по- верхности кольцевидного хряща — facies articularis arytenoidea. Задний край пластинки истончен. На латеральной поверхности дуги с каждой сто- роны находятся маленькие суставные фасетки — facies articularis thyroi- dea — для сочленения с каудальными рожками щитовидного хряща. Кау- дально кольцевидный хрящ граничит с трахеей.
Щитовидный хрящ —г cartilago ' thyroidea — гиалиновый Он пред- ставляет собой хрящевую пластинку — lamina dextra et sinistra, согнутую желобообразно, которая служит основой вентральной и боковых стенок гортани. На дорсальном крае пластинки возвышаются 'передние и задние рожки — cornu rostrale et caudalej из них задние служат для сочленения с кольцевидным хрящом, а'передние — с большими рогами подъязычной кос- ти. Передние рожки щитовидного хряща отделены от его переднего края щитовидной вырезкой -*- incisura thyroidea rostralis, затянутой связкой. Од- нако в этой связке остается щитовидное отверстие — for. thyroideum, через которое в слизистую оболочку гортани проникает краниальный гортанный нерв. i
Черпаловидный хрящ — cartilago arytenoidea — гиалиновый, парный, неправильной формы. Он состоит из основания — basis cartilaginis aryteno- ideae — и выступающего от него вперед и загнутого крючком дорсально рожкового отростка — proc. corniculatus. На основании с наружной поверх- ности возвышается мышечный отросток — proc. muscularis. Вентральный угол основания называется голосовым отростком — proc. vocalis, на нем закрепляются голосовые связка и мышца. • i
Черпаловидные хрящи соединяются суставами с передним краем пла- стинки кольцевидного хряща и соприкасаются друг с другом своими рож- ковыми отростками. РожковЫе отростки поддерживают черпаловидно- надгортанные складки слизистой оболочки при входе в гортань.
Надгортанный хрящ — cartilago epiglottica — ромбовидная или листо- видная изогнутая пластинка из эластического хряща, служащая остовом надгортанника — epiglottis. На надгортаннике различают основание— basis, верхушку — apex, стебелек — petiolus epiglottidis, латеральные края — margines lateralis, язычную и глоточную поверхности — facies lin- gual is et laryngea. Основанием хрящ соединяется связкой с передним краем щитовидного хряща. • Отогнутая его вершина направлена вперед.
1\ Все хрящи гортани соединяются друг с другом суставными капсулами, а щитовидный хрящ, кроме того, связками с большими рожками подъ- язычной крсти и с надгортанником (рис. 158— Б).
Особенности. У собаки гортань в целом короткая, широкая. Пластинка кольцевидного хряща широкая; дуга у начала также широкая, вентрально по переднему краю имеет глубокую вырезку. Щитовидный хрящ короткий и высокий; на пластинке выступает косая линия для прикрепления мьпицы. Черпаловидные хрящи небольшие; между ними и пластинкой кольцевид- ного,хряща вставлен межчерпаловидный хрящ — cartilago interarytenoidea. Надгортанный хрящ четырехугольной формы; утолщенное основание его об- разует стебелек — petiolus epiglottidis. Около основания находятся значи- тельные клиновидные отростки — proc. cunejformes, соединяющиеся связ- ками с черпаловидными хрящами.
У свиньи гортань в целом относительно длинная. Дуга кольцевидного хряща стоит -очень косо по отношению к пластинке. Щитовидный хрящ длинный, передний край его несколько утолщен, кзади пластинки хряща становятся более высокими. Краниальные рожки отсутствуют. Рожковые отростки черпаловидных хрящей на свободных концах раздвоены; между ними и пластинкой кольцевидного хряща вставлен маленький межчерпало- видный хрящ. Надгортанный хрящ округлый и широкий.
У рогатого скота пластинка кольцевидного хряща образует с дугой, острый угол. Каудальные рожки щитовидного хряща крючкообразные, с кольцевидным хрящом соединяются связками. На черпаловидных хрящах хорошо развиты голосовые отростки. Надгортанный хрящ овальной формы.
У лошади пластинка кольцевидного хряща образует с дугой прямой угол. Щитовидный хрящ имеет глубокую щитовидную каудальную вы- резку — incisura thyreoidea caudalis, вследствие чего тело хряща короткое
Рис. 158. Хрящи гортани (/):
А — собаки; Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади; If — отдельные хрящи гортани; / — epiglottis; /' — proc. cuneiformis; 2 — lajnina thyroidea; 2' — linea obliqua; 3 — proc. corniculatus; 4 —.lamina cartilaginis cricoideae; 5 —г cornu rostrale; 6 — incisura thyroidea rostralis; 6 — corpus thyroideus; 6' — incisura thyroidea caudalis; 7 — cornu caudale; 8 — proc. muscularis; 9 — fades articularis arytenoidea; 10 — ftrcies articularis thyroidea; // — crista muscularis; i2 — arcus cartilaginis cricoideae; 13 — cartilagines tracheales; 14 — proc. vocalis; 14' — plica vocalis; 15 — os hyoideunr, a—
iigamentum.,
Рис. 159. Мышцы и связки гортани:
А — гортань лошади (яасть пластинки щитовидного хряща удалена); 5 — связки хря- щей гортани; 1 — epiglottis; 2 — lamina thyroidea; 3 — proc. cerniculatus; 4 — lami- na cartilaginis crtcoideae; 5 — r lig. cricoarytenoideum; 6 — corpus thyroideus; 7 — lig. vestibulare; 8 — Hg. vocale; 9 — ventriculus laryngis; 10 — lig. thyroepiglotticumj 11 — m. ventricularis; 12 —- arcus cartilaginis cricoideae; 13 — cartilagines trachealesj 14 —proc. vocalis; 15 — ceratohyoideum; 16 —* m. vocalis; 17 — m. ceratohyoideus; 18 — m. hyothyroideus; 19 — m. crlcoarytenoideus lateralis; 20 — m. cricothyroideus; 21 — m. sternothyroideus; 22 — m. cricoarytenoidetis dorsalis; 23 — m. arytenoideus; 24 — Jig^. cricotracheale; 25 -r- lig. cric'othyroideum; a — gl. thyroidea.
и имеет гортанное утолщение — prominentia laryngea. Пластинки щито- видного -хряща ромбической формы; латерально на них выступают косые линии ф linea obliqua — места для прикрепления мышц. Основание чер- палочйдных хрящей большое. Надгортанный хрящ удлиненной листовид- ной формы; от его основания вправо и влево отходят клиновидные отрост- ки Р- proc. cuneiforrais.
. Мышцы гортани. В гортани различают три группы,мышц: расширите- ли, суживатели и длинные мышцы. Первые две группы действуют на от- дельные хрящи гортани, а длинные мышцы смещают гортань в целом (рис. 159)...'...
а) Расширителей входа в гортань три:
Кольцевидночерпаловидная дорсальная мышца — m. cricoarytenoidetis dorsalis — парная, идет от мышечного отростка кольцевидного хряща на мышечный отросток черпаловидного хряща.' Она поднимает черпаловидные хрящи, расширяет вход в гортань и напрягает голосовые складки.
Кольцевиднощитовидная мышца —m. cricothyreoidefls — парная, идет от наружной поверхности дуги кольцевидного хряща косо вперед и вверх; оканчивается на наружной поверхности пластинки щитовидного хряща, вдоль его каудального- края. Она опускает щитовидный хрящ и тем самым расширяет вход в гортань и напрягает голосовые складки.
ПодъязычмонаЬгортанная мышца —га. hyoepiglotticus — начинается двумя головками; от тела подъязычной кости, оканчивается на надгортан- нике. Оттягивает надгортанник, вперед, и расширяет вход в гортань после акта глотания.
б)( Суживателей входа в гортань четыре:
Кольцевидночерпаловидная латеральная мышца — га. cricoarytenoidetis lateralis — парная, лежит медиальнб от пластинки щитовидного кряща. Начинается йа латеральной поверхности дуги кольцевидного хряща, идет вперед и вверх и оканчивается на мышечном отростке черпаловидных хря- щей. Опускает черпаловидный хрящ и, вращая голосовой отросток внутрь, расслабляет голосовые складки.
Голосовая мышца -г- m. vocalis — заложена в голосовой складке, на- правляется от голосового отростка на пластинку щитовидного хряща. Расслабляет голосовые складки. '
f Желудочковая мышца — га. ventricularis — лежит впереди голосовых ркладок в.желудочковой складке. Идет параллельно голосовой мышце и действует с ней одинаково.
Особенности. У свиньи и жвачных желудочковая мышца слита с голо- совой. '
Черпаловидная поперечная мышца — m. arytenoideus transversus — лежит дорсально поперек черпаловидных хрящей, между их мвгшечными отростками. Сокращаясь вместе с голосоюй мышцей, расслабляет голосовые складки.
в) Мышц, действующих на гортань в целом, две.
Грудинощитовидная мышца (см. Мышцы, туловища) оттягивает гор- тань назад после глотания, помогает мышцам, напрягающим голосовые складки.
Подъязычнощитовидная мышца — m. hyothyreoideus — подтягивает гортань вперед к подъязычной кости во время акта глотания.
Нервы гортани: чувствительные — п. laryngeus cranialis, двига- тельные— п. laryngeus caudalis, а для кольцевиднощитовидной мышцы — п. laryngeus cranialis.
Сосуды гортани — a. laryngea. • ' '
ТРАХЕЯ
Трахея, или дыхательное горло,— trachea ' —служит для проведения воздуха в легкие и обратно; это трубка, в стенках которой заложен хряще- вой остов в виде незамкнутых колец из гиалинового хряща, поэтому просвет трахеи зияет- Трахея простирается от гортани через всю шею в грудную полость, где над основанием сердца делится на два основных бронха. Место деления называется бифуркацией трахеи — bifurcatio tracheae. Длина тра- хеи зависит от длины шеи, а отсюда различно и число колец, образующих ее остов,— от 32 (у свиньи) до 60 (у лошади). (
Трахейные хрящи — cartilago trachealis — соединяются друг с другом кольцевидными связками — ligg. anularia, а своими свободными концами входят составной частью в дорсальную перепончатую. поверхность — fades membranaceus. Последняя образована кольцевидными связками, скрепляю- щими концы трахейных хрящей, и трахейными мышцами — mm.- tracheales, ■ залегающими в дорсальной стенке трахеи под ее слизистой оболочкой. Она может активно суживать просвет трахеи, (у человека почти на VJ (рис. 160).
Рис. 160. Трахея:
А — собаки; Б — свиньи; В — овцы; F — коровы; Д — лошади; J — mm. tracheal^;
2 — tunica adventitia, s. serosa; 3 — cartilagines tracheales; ,4 — tunica mucosa; 5 —
lig. antilaris (trachealia); 6 — plicae longitudinalae; 7 — gl. tracheales.
. * 273
Слизистая оболочка, выстилающая" трахею изнутри, покрыта мерцатель- ным эпителием и содержит трахейные железы — gll. tracheales — серозные, слизистые и смешанные. Подслизистыи слой имеется между хрящами и в дорсальной стенке трахеи, где слизистая оболочка более подвижна и собрана в продольные складки.
Трахея прилежит вентрально к длинным мышцам головы и шеи, а так- же к пищеводу; сама она лрикрыта вентрально грудинноголовной," грудин- нощитовидной и грудинноподъязычной мышцами. В грудной полости тра- хея располагается дорсально от сердца и снаружи покрыта серозной обо- лочкой (средостенными -листками плевры).
Нервы трахеи — п. vagus.
Сосуды трахеи -г- ветви a. carotis communis, a. bronchoesophageus.
Особенности. У собаки трахея цилиндрическая; хрящей в ней 42—46. Бифуркация находится в плоскости 4-го ребра. Концы хрящей соприкаса- ются друг с другом; трахеальные мышцы "проходят дорсально от хрящей.
У свиньи трахея цилиндрическая; хрящей 32—36; бифуркация ле- жит в плоскости 4—5-го ребра. До бифуркации от трахеи отделяется тра- хейный бронх — bronchus trachealis — для правой верхушечной доли легкого. Концы хрящей заходят один на другой. /
У рбгатого скота трахея сжата с боков, дорсальный край ее заострен; диаметр равен 4,5—4 см. Хрящей 46—50. Бифуркация лежит в плоскости 5-го ребра. До бифуркации от трахеи отходит трахейный бронх для правой верхушечной доли легкого.
У "лошади трахея в поперечном сечении поперечноовальная, с диамет- ром 4—7 см; хрящевых колеЦ от 48 до 60. Бифуркация трахеи находится в плоскости 5—6-го ребра. Концы хрящей наложены друг на друга.
ЛЕГКИЕ
Легкие — pulmones — основные органы дыхания, так как именно в них происходит газообмен между внешней средой и кровью. Они состоят из ды- хательных путей и кровеносных сосудов и характеризуются альвеолярно- трубчатым строением. Основная трубка — бронх, многократно ветвясь,
Рис. 161. Легкие.,
А — собаки; (слева) и 5 — собаки (справа); В — коровы (а — справа, в — слева); Г — свиньи; 1 — trachea; 2 — lobus cranialis (pars cranialis); 2' — incisure cardiaca pulmonis; 3 — lobus cranialis (pars caudalis); 3' — fissure interlobafis caudalis; 3" — lobus medius (dexter); 4 — lobus caudalis; 5 — margo dorsalis (obtusus); 6 — margo ventralis; ,6' — margo basalis; 7 — facies diaphragmatica; 8 — lobus accessorius (dexter).
достигает размеров мельчайших бронхов, заканчивающихся "расширением — мельчайшим пузырьком, или альвеолой. Последние образуют паренхиму легкого, снабженную громадным количеством кровеносных сосудов, опле- тающих густой капиллярной сетью каждую альвеолу. Все бронхи и альве- олы соединительной тканью объединяются в парный компактный орган '• — правое и левое легкое — pulmo dexter et sinister (рис. 161). Правое легкое обычно больше левого, так как орган располагается справа и слева от серд- ца, а сердце смещено влево. Легкие размещаются в грудной.полости (см. рис. 148, 149), вследствие чего орган как целое имеет форму усеченного конуса с вогнутым (соответственно куполу диафрагмы) и косо поставленным основанием — basis pulmonis — и противоположной ему верхушкой — apex pulmonis — в области первых ребер. Соответственно форме грудной клетки у данного вида животного легкие то более, то менее сдавлены с боков (крл- латерально). ' -
На каждом легком различают: выпуклую латеральную, или реберную, поверхность — fades costalis, прилежащую к ребрам, вогнутую диафраг- мальную — fades diaphragmatica, прилежащую к диафрагме, и медиаль- ную — fades medialis,. прилежащую к средостению. На ней выделяют сле- дующие части: позвоночную — pars vertebralis, средостенную — pars me- diastinal, сердечное вдавленйе — impressio cardiaca, аортальное вдавле- ние — impressio aortica, пищеводное вдавленйе — impressio esophagea — и желоб задней полой вены — sulcus cavae caudalis.
Дорсальный, тупой край легкого — margo dorsalis, s. obtusus — об- разован реберной и средостенной поверхностями и прилежит к позвонкам и позвоночным концам ребер. Противоположный, острый край — margo acutus — вентрально образован реберной и средостенной поверхностями, а каудально — реберной и диафрагменной поверхностями, что позволяет его подразделить на margo ventralis et margo basalis.
В каждом легком различают краниальную и каудальную доли — Jobus cranialis et caudalis, разделенные каудальной междольковой щелью — fissura interlobularis caudalis. Краниальная доля (2) у всех животных, за исключением лошади, краниальной междолевой вырезкой подразделяется на краниальную и каудальную части — pars cranialis (2) et pars caudalis (3). В правом легком выделяют среднюю (3") и добавочную (8) доли — lobus medius et accessorius. Степень выраженности долей для каждого вида жи- вотных будет отличаться своими характерными "особенностями. На средо- стенной поверхности находятся: сердечные.вырезки правого и левого лег- кого — incisure cardiaca pulmonis dextri et sinistri — и ворота легкого — hilus pulmonis, через которые в орган входят главный бронх — bronchus principalis, легочная артерия — a. pulmonalis.(латеровентрально от бронха) и выходят легочные вены — vv. pulmonales (вентрально от двух предыдущих). Все вместе они образуют корень легкого — radix pulmonis. С поверхности легкие покрыты легочной плеврой — pleura pulmonalis, переходящей на легкие со средостения (см. рис. 112).
Основной, или главный, бронх в каждом легком, в толще его тупого края, направляется каудально (рис. 162). Он разветвляется на более мел- кие бронхи, формируя в целом бронхиальное дерево — arbor bronchialis.
Наиболее крупные ветви 'основного броиха отделяются по одной в кра- ниальную, среднюю и добавочную доли (в правом легком) и по нескольку метамерных бронхов (4 дорсальных, и 4 вентральных) в каудальную долю легкого. Наиболее мелкие внутридольковые бронхи, или бронхиолы — bronchioli, дцаметром около 1 мм, вступают в легочные дольки — lobuli pulmonis (рис. 163) и, разветвляясь в них, образуют альвеолярное дерево — arbor alveolaris, в' котором и происходит газообмен. В. дольке бронхиолы делятся на 20г—30 коротких альвеолярных ходов— ductuli alveolares, за- канчивающихся альвеолярными мешочками — sacculi alveolaris, стенки,, которых образуют множество конечных легочных пузырьков — альвеол — alveoli pulmonis — диаметром от 0,1 до 0,14 мм.
Рис. 162. Бронхиальное Дерево (вид с дорсальной поверхности): А — собаки; Б — свиньи; В —• коровы; Г — лошади; 1 — trachea; 2 — lobus cranialis (pars cranialis); 3 — lobua cranialis (pars caudal is); 4 — lobus caudal is; 5 — lobus accessorius; 6 —, bifurcatio tracheae; 7—bronchus trachealis:; 5 — bronchus principalis (dextefet sinister); 9 — bronchi lobares ej segmentales; J.0 — lymphonoduli bronchales.
Рис. 163. Схема строения легочных долек
(одета долька вскрыта): / — a. pulmonalis (r. lobularis); 2 —rami bronchales segmentorium; 3 — И п. broncha- les; 4 — a. bronchalis; 5 — v. pulrrionalis (r. lobularis);'б — bronchioli; 7—bronchjolus respiratorius; 8 — ductus alveolaris; 9 — sacculi alveolares; Щ — alveoli pulmonis; 11 — rete capillaris; 12 — lobuli pulmonis.
Все альвеолы, относящиеся, к одному респираторному бронху, пред- ставляют структурную единицу легкого, первичную легочную домку — lobu- li pulmonis. Общее количество альвеол достигает, у лошади 5000 млн. (у человека 400 млн.), у кошки. 144 млн. Таким образом, дыхательная по- верхность легочных альвеол может равняться у лошади 500 ма {у человека 100 м2), у кошки 7,2 м2...
Строение основных бронхов такое же, как и трахеи; они состоят из хря- щевого остова,. внутри выстланы слизистой оболочкой, содержащей же- лезы и покрытой мерцательным Эпителием; снабжены гладкой мускула- турой. '.
По мере уменьшения диаметра бронхов хрящевые кольца - делаются небольшими пластинками, которые затем *в бронхиолах также исчезают, но объем гладкой мускулатуры бронхов увеличивается. В, наиболее тонких бронхах. отсутствует и бронхиальная мускулатура; мерцательный эпите- лий заменяется кубическим, а в альвеолах — плоским респираторным эпи- телием, располагающимся на тончайшей мембране.
Соединительная ткань легких содержит, помимо коллагенных, значи- тельное количество эластических волокон. По мере уменьшения диаметра бронхов количество соединительной ткани постепенно уменьшается; в ко- нечном итоге она образует перегородки между дольками, а внутри долек разделяет альвеолярные ходы; на легочных же альвеолах сохраняется толь- ко тончайшая сеточка волокон. * - ■
Большое количество эластической ткани придает легким эластичность, вследствие чего они сильно (на 1/3) спадаются после вскрытия грудной по- лости. Отсюда становится понятно, что легкие могут функционировать толь- ко при участии скелетных дыхательных мышц. Мускулатура в бронхах мо- жет регулировать интенсивность прохождения в них воздуха при дыхании.
Легкие, помимо легочных артерий, получают кровь из бронхиальной артерии — a, bronchialjs, которая сопровождает ветвления бронхов и пи- тает их.,
Лёгкие снабжены двигательными и секреторными нервами or n. vagus, в которых заложено большое число интерорецепторов и их проводников — чувствительных нервов. Рецепторы болевой чувствительности отсутствуют.
Особенности. У собаки доли легкого; отделяются глубокими вырезками, доходящими до основного бронха. Дольки легких на поверхности легкого почти не выражены. ' ■» V
У свиньи и жвачных легкие имеют сходную форму и трахейный бронх. У евины} легкие отличаются тем, что краниальная часть передней доли хотя и развита сильнее левой, но на лопасти не делится. Ячеистый, рисунок на поверхности легких выражен сильнее у жвачных, у которых правое легкое глубокими вырезками подразделяется на краниальную, среднюю и каудальную доли.
Относительная масса легких у свиньи составляет 0,85 %, а у крупных жвачных —0,6% (у быка —0,54%, у вола — 0,55 %, у коровы — 0,65 %) к массе тела.
У лошади каждое легкое разделяется краниальной междолевой вырез- кой на 1 краниальную и" каудальную доли. Поверхность легких гладкая, дольчатоеть не выражена. Главный бронх в самом начале отдает ветвь в краниальную часть краниальной доли. Относительная масса легкого со- ставляет 1,43%. ',> \
У верблюда легкие небольших размеров «по долевому строению имеют много общего с таковыми лошади. Вентральный край у них 'значи- тельно тоньше, чем у лошади, а добавочная доля представлена в виде не- большого заостренного отростка. Относительная масса легких у них рав- на 0,4 %.-,.,. - •
МОЧЕПОЛОВОЙ АППАРАТ^ APPARATUS UROGENITALS
ОРГАНЫ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ
Органы мочеотделения — organa uropoetica, или мочевой аппарат, осуществляют выработку мочи, ^ременное ее хранение и выведение из ор- ганизма. Поскольку моча — urina —'представляет собой конечный продукт обмена веществ, который подлежит выведению из организма, то весь этот процесс можно рассматривать как экскреторный.
В состав органов мочеотделения входят: а) парные почки, выделяющие из организма (крови) мочу; мочеточники — протоки почек, через которые моча попадает в мочевой пузырь, где постоянно отделяющаяся моча сохра- няется некоторое время; непарный мочеиспускательный канал — через него моча выделяется наружу. У самцов он проводит и половые продукты и на- зывается мочеполовым, открывающимся выводным отверстием на головке полового члена. У самок мочеиспускательный канал (женская уретра) от- крывается в мочеполовое преддверие.
РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ МОЧЕОТДЕЛЕНИЯ
Эволюция органов мочеотделения протекала по пути увеличения пло- щади соприкосновения кровеносного русла с выделительной тканью почек в результате избирательности фильтрационно-резорбционной способности различных почечных образований, а также благодаря активному отведению и выведению адсорбированных веществ и воды. При этом развитие мочевой системы имеет ту особенность, что она развивается не из' одного зачатка, постепенно растущего и усложняющегося,- а представлена рядом морфоло- гических образований из разных зачатков.
У простейших животных продук- ты обмена каждой клетки выделяются из организма во внешнюю среду диф- фузно (кишечнополостные — гидра). У более высокоорганизованных жи- вотных в связи с дифференциацией различных систем организма появля- ются и' специализированные органы выделения. Наиболее примитивные из них — выделительные трубочки, или нефридии, происходящие из эктодермы и пронизывающие все тело (рис. 164).
Рис. 164. Выделительные трубочки с концевыми клетками ленточного червя: А — выделительная трубочка; Б — уве- личенная концевая клетка протонефри- дия круглого червя; / —концевая клет- ка; 2 — трубочка; 3 — ядро клетки трубочки; 4 — отросток клетки, пере- ходящий в трубочку; 5 — колеблющие- ся волоски.
| У низших хордовых, ланцетника выделительные органы хотя и пост- роены по типу нефридиев, но у них мезодермальное происхождение. Не- фридиальные канальцы (до 100 пар) располагаются метамерно в жаберной области и открываются одним концом в полость тела (целому), а другим — наружу. Впоследствии формируется один проток — примитивный мочеточ- ник; в него открываются все сегмен- тальные трубочки. В полости тела по соседству с. нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилля- ров в виде клубочков. Нефридии как структурные единицы входят и в •сос- тав почек позвоночных.
Рис. 165. Развитие почек:
А — схема строения пронефроса, мезонефроса и метаиефроса; Б, Д, Г, Д — последо- вательные стадии эмбрионального развития почек; / — вольфов проток; 2 —'- мочеот- делительная трубочка предпочки с воронкой; 3 — наружное почечное тельце; 4 — аор- та с почечными артериями; 5 —внутреннее почечное тельце мезонефроса и воронки; 6 — мочеотделительные канальцы с капсулой и сосудистым клубочком; 7 — почечная артерия; 8 — слепые каиальцы; 9 —мочеточник дефинитивной почки; 10 — пронеф- рос; //— мезонефЬос; 12 — метаиефрос; 13 — эктодерма; 14 — мозговая трубка; 15 — энтодерма; 16 — сомит; ■ 17 — закладка мочевыделительной трубочки; 18 — по- лость тела (боковая пластинка).
У позвоночных в процессе, филогенеза ясно прослеживаются измене- ния мочеотделительного аппарата. Происходит постепенно угасание функ- ции трубочек передних отделов туловища с одновременным усилением раз- вития мочевых трубочек задних отделов, концентрирующихся в компактные органы. На более поздних стадиях эволюции у них появляется общий для всех выделительных трубочек выводной проток. Этот проток открывается наружу в задний конец кишечной трубки—клоаку.
Такой ход развития мочеотделительного аппарата послужил основа- кием различать три самостоятельные генерации почек: 1) предпочки, или пронефроса; 2)-промежуточной почки, или мезонефроса, и 3) дефинитив- ной" почки, или метанефроса. Для всех, генераций характерно наличие осо- бого фильтрационного приспособления — почечного тельца (рис. 165). Оно представляет собой измененную у начального участка трубочку, эпи- телиальная стенка которой расширяется и формирует чашеобразную склад- ку. В последнюю входит петля артериального сосудика, превращающаяся в сосудистый клубочек, а складка трубочки становится капсулой клубоч- ка. Капсула и сосудистый клубочек получили название почечного тельца. Экскреторная функция осуществляется эпителием почечных трубочек.
Одновременно с преобразованием мочевого аппарата протекали изме- нения и в отводящих каналах полового аппарата. В области предпочки развивался отводяищй путь для полового аппарата самки (мюллеров ка- нал), а промежуточная почка частично превратилась в отводящий путь для клеток полового аппарата самца (вольфов канал) (см, рис, 171).
Эмбриональное развитие системы мочеотделения позвоночных в основ- ном совпадает с данными филогенеза. ^
. Предпочка,. или головная почка — metanephros, у высших позвоноч- ных встречается редко, состоит чаще всего из 3—4 пар канальцев с ворон- ками. Против каждой воронки в стенке целомы развивается сосудистый клубочек. Предпочка встречается 'у круглоротых рыб, немногих костистых рыб и у личинок амфибий..
Промежуточная, или туловищная, почт — mesonephros — более слож- ная по функции и строению. Развивается позади пронефроса, на уровне Ю-^гЭ-го сегментов, и постепенно заменяет его. Утрачивается непосред- ственная связь с целомой, при этом пропадает метамерия, и печка стано- вится компактным органом. Функционирует она у рыб и амфибий, а у ос- тальных позвоночных — только в период их зародышевой жизни.
Дефинитивная, или тазовая, почка — pronephros — функционирует у взрослых рептилий, лежит в" тазовой полости птиц и млекопитающих на уровне 31—32-го сегментов. Развивается из двух разных зачатков. Моче- отделительная-ее часть происходит/из нефрогенной ткани, тдк же как про- нефрос и мезонефрос, а мочеотводящая часть — из отростка на заднем конце вольфова протока, который и становится мочеточником.
В онтогенезе органы выделения образуются из мезодермы. Метанефрос закладывается в тазовой полости, но позднее смещается краниально — в область расположения мезсдеефроса. На ранних стадиях развития поверх- ность метайефроса у всех животных гладкая, не в связи с развитием на кра- ниальном конце постоянного мочеточника и собирательных канальцев на метанефросе появляются борозды, делящие его на дольки. У крупного ро- v гатого скота дольки, в количестве до 20, сохраняются в течение всей жизни. У остальных же животных возникшие дольки срастаются вторично, и таким образом образуются гладкие почки. У крупного рогатого скота сохраняют- ся также и о'сновные собирательные канальцы, в то время как у остальных животных они срастаются и, формируют (вторичную) почечную лоханку.
^ще. при наличии клоачной перепонки в области клоаки образуется фронтальная перегородка; она отделяет дорсальную часть клоаки, в кото- рую впадает кишка, от вентральной части, сохраняющей свою связь с ал- лантоисом! (мочевым мешком). Первая превращается в прямую кишку• с ану- сом, вторая — в мочеполовой синус; в него открываются половые протоки,
(вольфовы и мюллеровы) и мочеточники.
Мочеполовой синус — sinus urogenital — продолжается краниально в аллантоис. В ре- зультате расширения главным образом мочепо- лового синуса и в меньшей части аллантоиса формируется мочевой пузырь. Дистальная часть аллантоиса представляет узкий канал. Он на- правляется к пупочному отверстию и называется мочевым ходом— урахус, который впоследствии исчезает. Мочеполовой, синус превращается в мо- чеиспускательный (у самок) или мочеполовой (у самцов) канал. Вольфовы протоки первоначаль-' но открывались в области закладки мочевого пу- зыря, но позднее у них устанавливается связь с мочеполовым синусом, а у постоянных мочеточни- ков — с мочевым пузырем.
Рис. 166. Органы мочеотделения лошади:
"1 — девай почка; 2 — правая почка; ,3 — мочеточник;
4 —"мочевой пузырь; 5 — мочеиспускательный канал;
6 — аорта; 7 —^почечная артерия; 8 — надпочечник.
f Рис.167. Почки:, ;
А — множественная почка дельфина; Б — схема ее строения; В — бороздчатая многососочковая почка коровы; Г — схема ее строения; Д — гладкая многососочковая почка свиньи; Е — схема ее строения; Ж — гладкая однососочковая почка собаки; 3 — схема' ее строения; И -г- гладкая одио- сосочковая почка лошади; К -* почечный сосочек овцы со стороны почечной лоханкя; Л — слепок «Очеотводящих путей коровы; 1 — reniculus; V — lobull corticales; 2 — cortex renis; S — zona inter- media: 4 — medulla renis;-5— papillae renales; 6 — callces renales; 7 —стебелек мочеточника; 8 — ureter; 9 — sulcus; 10 — calces renales majores; // — pelvis renalis; 12 — columnae renafes; IS — pyrsmides renales; 14 — lecessus terminales; IS — a. arcuatae; IS — capsula fibrosa; /7 —hllus rena«
lis; 18 — a, renalis; 19 — v, renalis.
isi
Рис.. 168.. Топография почек: А — собаки (с вентральной поверхности); Б — свиньи; В — коровы; Г — лошади (с дорсальной поверхности); * 1 — селезенка, 2 — левая поч-ка; 3 — мочеточник; 4 — аорта; 5 — поясничная цистерна; 6 — каудальная полая вена; 7 — почечные артерия и вена; 8 — правая почка; 9 —двенадцатиперстная кишка; 10, — слепая кишка; 11 — надпочечник; 12 — печень; XII, XVII, XVIII — ребра; /, 11,111, IV—
поясничные позвонки.
Почки
Почки — геп (греч. nephros) — парный орган плотной консистенции красно-бурого цвета. Относятся к типу разветвленных трубчатых желез с обильным кровоснабжением, расположены в поясничной области (рис. 166—168). •.
Классификация почек. За основу при классификации строения почек принято брать их структурную единицу, соответствующую эмбриональной дольке почки и называемую почечкой. Каждая почечка построена по общему плану обычной почки, в ней имеются все зоны обычной почки и свой сосочек с чашечкой. Почечки соединены друг с другом выводящими трубочками и соединительной тканью. На разрезе почечка состоит из двух зон — пери- ферической и центральной. Центральная (мозговая, или мочеотводящая) зона в виде конуса с вершиной, называемой почечным сосочком. Построена она из мрчеотводящих канальцев, открывающихся на почечном сосочке многочисленными отверстиями. Периферическая (корковая, или мочеотде- лительная) зона одевает колпачком центральную зону. В ней концентри- руются мочеотделительные канальцы, начинающиеся в почечных тельцах и
переходящие в отводящие канальцы мозговой зоны. Каждая, почечка от- дает выходящие трубочки, или стебельки мочеточника, которые, соединяясь, формируют мочеточник. Почки такого гроздевидного строения относятся к множественным почкам и встречаются, например, у белого медведя и дельфина-.......--•......
Бороздчатые мнОгососочковые почки отличаются от множественных тем;" что отдельные почечки срастаются своими центральными частйми. На по- верхности такой почки ясно заметны дольки, разделенные бороздками, а на разрезе видны многочисленные пирамиды, заканчивающиеся сосочками. Такое строение у почек крупного рогатого скота.
Гладкие многососочковые почки характеризуются полным слиянием кор- ковой зоны. С поверхности такие почки гладкие, но на их разрезе видны почечные пирамиды. Это указывает на то, что гладкие почки состоят из многочисленных почечных долек. Каждая пирамидка оканчивается чашеч- кой. Почечные чашечки открываются в общую полость — почечную лохан- ку, из которой уже вйходит мочеточник. Такое строение имеют почки свиньи и человека.
Гладкие однососочковые почки дифференцируются по признаку полного слияния не только корковых, но и мозговых зон: у них лишь один общий, сосочек, погруженный в почечную лоханку. Гладкие однососочковые почки очень распространены и свойственны лошади, мелким жвачным, оленю, собаке, кролику, кошке и другим животным.
Строение почек. Почки — сравнительно крупные образования. Правая и левая почки по размеру примерно одинаковые. У разных видов живот- ных масса их различна (табл. 15).
В молодом возрасте почки относительно крупнее. У почек характерная бобовидная уплощенная форма. Внутренний край почек, как правило, силь- но вогнут и представляет собой ворота почки — hilus renalis — место вхож- дения в почку сосудов и нервов и выхода из почки мочеточника. Часто, особенно у крупных животных, правая и левая почки имеют разную форму.
Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1158 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 |
|