АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Гладкая мускулатура

Структурно-функциональная единица – гладкомышечная клетка – гладкий миоцит (ГМК). Миоцит имеет веретенообразную форму, в мочевом пузыре м.б. отростчатые. Размер от 20 мкм (в мелких капиллярах) до 400-500 мкм (в матке при беременности).

Ядро одно, овальное, расположено в центре. Диплоидное. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается.

Клеточная мембрана образует множество пузыревидных впячиваний – кавеолы – функция контроля поступления кальция в клетку (аналог Т-системы) – кальций поступает из внеклеточного пространства.

Развита АЭС (3-7 % объема клетки), образует резервуары кальция около кавеол.

Сократительный аппарат

В ГМК актиновые и миозиновые нити не формируют миофибрилл, характерных для поперечнополосатой мышечной ткани.

Тонкие актиновые филаменты стабильны, расположены б.м. продольно или под углом. Образуют трехмерную сеть. Содержат актин и тропомиозин, нет тропонина. Актиновые филаменты прикрепляются к плотным тельцам и прикрепительным пластинкам.

Плотные тельца – электронно-плотные структуры, расположены свободно в цитоплазме, функциональный аналог Z-пластинки.

Прикрепительные пластинки – связаны с клеточной мембраной.

Миозиновые нити формируются между стабильными актиновыми миофиламентами при сокращении ГМК. Сборку толстых (миозиновых) нитей и взаимодействие актиновых и миозиновых нитей активируют ионы кальция, поступающие из депо Са²⁺.

Актиновые и миозиновые филаменты не находятся в определенных пространственных отношениях друг с другом. Количественное соотношение 12: 1, а не 6: 1 как в поперечно-полосатой мускулатуре.

Промежуточные филаменты – формируют опорный каркас клетки, обеспечивают связь между плотными тельцами и плазмолеммой.

Сокращение

Медленное образование и разрушение актин-миозиновых мостиков требуют меньшего количества АТФ. Отсюда, а также из факта лабильности миозиновых нитей (их постоянная сборка и разборка при сокращении и расслаблении соответственно) в ГМК медленно развивается и длительно поддерживается сокращение.

Плотные тельца содержат α-актинин, это аналоги Z-линий поперечнополосатой мышцы. В саркоплазме они связаны сетью промежуточных филаментов. Актиновые нити прикреплены к плотным тельцам, миозиновые миофиламенты формируются при сокращении.

Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она образует впячивания - кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков (здесь из пузырьков освобождается кальций). Это влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные тельца сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. При сокращении клетки участки, лежащие между прикрепительными пластинками выбухают наружу – образуются пузыри на поверхности клетки. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и "миофибриллы" распадаются. Сокращение прекращается. Таким образом, актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения.

Каждый миоцит окружен базальной мембраной, в которой есть отверстия для образования щелевых контактов. В базальную мембрану вплетены ретикулярные фибриллы. Между миоцитами проходят коллагеновые и эластические фибриллы. Все три типа волокон образуют трехмерную сеть – эндомизий, которая объединяет соседние миоциты. Далее гладкие миоциты объединяются в пучки. Пучки разделены тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани – перимизий. Совокупность пучков образует мышцу, которая окружена прослойкой соединительной ткани – эпимизием. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервы.

1 - клетка мышечной ткани; 2 - ядро; 3 - миофиламенты: 4 - сарколемма; 5 - эндомизий; 6 - нерв; 7 - кровеносный капилляр.

ТИПЫ МИОЦИТОВ

В основе классификации ГМК находятся различия в их происхождении, функциональных и биохимических свойствах.

По функциональным свойствам различают тонические и фазные ГМК. В тонических ГМК происходит постепенная деполяризация мембраны. Фазные ГМК генерируют потенциал действия и имеют относительно быстрые скоростные характеристики.

Висцеральные ГМК

Висцеральные ГМК происходят из мезенхимных клеток мезодермы и присутствуют в стенке полых органов пищеварительной, дыхательной, выделительной и половой систем. Лишь немногие клетки имеют мионевральные синапсы. Нервные импульсы переходят с одной клетки на другую через щелевые контакты. Многочисленные щелевые контакты компенсируют сравнительно бедную иннервацию. Способны длительно поддерживать состояние частичного сокращения или создавать перистальтические волны.

ГМК кровеносных сосудов

ГМК кровеносных сосудов развиваются из мезенхимы кровяных островков. Сокращение ГМК сосудистой стенки опосредуют иннервация и гуморальные факторы.

ГМК радужной оболочки

ГМК радужной оболочки имеют нейроэктодермальное происхождение. Они формируют мышцы, расширяющие и суживающие зрачок. Мышцы с индивидуальной иннервацией – каждое волокно иннервируется самостоятельно, нет межклеточного проведения возбуждения. Способны к быстрому сокращению, которое тонко регулируется.

Дата добавления: 2015-08-06 | Просмотры: 1763 | Нарушение авторских прав