В результате полного оборота цитратного цикла регенерируется соединение ЩУК, необходимое для начала следующего оборота цикла. Удаление промежуточных продуктов цикла Кребса или самой ЩУК в другие метаболические процессы приводит к прерыванию цикла (например,
а-кетоГЛУ участвует в реакции трансаминирования, сукцинилКоА используется для синтеза гема).
Ферментативное карбоксилирование пирувата до оксалоацетата восполняет потери ЩУК. Эта же реакция лежит в начале процесса глюконеогенеза. Реакция проходит только в матриксе митохондрий с участием фермента пируваткарбоксилазы. В составе фермента кофермент биотин (витамин Н- от нем- Haut - кожа) и ион Мn(+2). В ходе реакции оксид углерода СО2 вначале присоединяется к биотину (получается карбоксибиотин), затем переносится на пируват.
2.3.7 Механизмы взаимосвязи аэробного гликолиза и окислительного фосфорилирования
Кроме соотношения АДФ/АТФ, регуляторным действием на скорость реакций гликолиза и цикла Кребса оказывает соотношение НАД +/ НАДН, цитрат и жирные кислоты.
Каков смысл ингибирования фосфофруктокиназы цитратом? Если в клетке накапливается цитрат, это означает, что цикл Кребса не справляется с использованием уже наработанного ацетил-КоА и необходимо притормозить его образование, что и достигается ингибированием фосфофруктокиназы и пируваткиназы.
Угнетение окисления глюкозы на уровне пируваткиназы при повышении концентрации жирных кислот направлено на сбережение глюкозы в клетке в условиях, когда клетка обеспечена другим субстратом, способным образовать также АцКоА (биологический смысл цикла Рендла, другое название – цикл «глюкоза-жирные кислоты»).
Надо помнить, что Гл-6-фосфат - более универсальный энергетический субстрат по сравнению с жирными кислотами: из углеводов образуются АцКоА и ЩУК, а из природной жирной кислоты - только АцКоА.
При аэробном окислении из 1 моль глюкозы образуется 38 моль АТФ, а в анаэробном гликолизе 2 моль АТФ. Соответственно, для образования достаточного количества АТФ в аэробных условиях необходимо глюкозы в 19 раз меньше, чем в анаэробных условиях
Связь реакций гликолиза с циклом Кребса
.
Сокращения: ЦТК- цикл Кребса, ДЦ- дыхательная цепь