Активно происходит в течение 2 - 3 часов после приема пищи с высоким содержанием углеводов и при повышенном содержании глюкозы в крови. Последовательно проходят следующие реакции.
Гл + АТФ— гексокиназа,Mg2+ —> Гл-6-ф + АДФ
Гл-6-ф < = > Гл-1-ф
Гл-1-ф + УТФ ———> УДФ - глюкоза + пирофосфат
УДФ - глюкоза взаимодействует с затравочным количеством гликогена и удлиняет ее на один
остаток глюкозы. Роль «затравки - праймера» чрезвычайно важна для синтеза гомополисахарида, и если клетка долго «голодала», она теряет способность быстро запасать гликоген и медленно восстанавливает эту функцию.
УДФ-глюкоза + (С6 Н 10 О 5)n — гликогенсинтетаза ———> (С6 Н 10 О 5)n+1 + УДФ
Гликогенсинтетаза активируется инсулином, кортизолом, для проявления ее функции необходим витамин В6, образует связь α (1 - 4).
Рис. Схематическое изображение строения гликогена
Разветвленная структура образуется с участием фермента амило-1,4 ->1,6- глюкозилтрансферазы (фермент ветвления). Точка ветвления располагается на расстоянии не менее 4 остатков глюкозы от соседнего ветвления. Ветвящий фермент по мере роста цепи переносит олигосахарид от конца цепи и создает новую точку ветвления (см. рис).
Распад гликогена стимулируется в случаях гипогликемии и выделения контринсулярных гормонов. Инсулин ингибирует распад гликогена.
При физиологическом кратковременном чувстве голода и гипогликемии действует глюкагон. При длительном чувстве голода, длительной гипогликемии или стрессе (на фоне любого уровня глюкозы) участвует адреналин и затем кортизол.
Глюкагон и адреналин действуют через мембранный белок - рецепторG-белок(рис).
Глюкагонвызывает распад гликогена в печени, миокарде.
Адреналин - печени, миокарде, скелетных мышцах
Распад (фосфоролиз) гликогена осуществляет фермент гликогенфосфорилаза, которая подвергает фосфоролизу только α (1-4)-гликозидные связи. Для полного фосфоролиза необходимо присутствие олигосахаридтрансферазы, которая переносит «веточки», состоящие из 4 мономеров на основную цепь, создавая линейную структуру
Активация фосфорилазы гликогена - достаточно сложный стадийный процесс, который связан с активацией промежуточного фермента киназы фосфорилазы, который затем превращает неактивную фосфорилазу в активную (этот механизм активации изучали в теме «.Медицинская энзимология. Ферменты»)
Выделение свободной глюкозы в кровь возможно только после изомеризации Гл-1-ф и гидролиза Гл-6-ф.
Гл-1-Ф ↔ Гл-6 -Ф
Гл-6 –Ф + Н2 О —фосфатаза—> Гл + Н3 РО4
Фермент фосфатаза (этот факт уже обсуждали) присутствует только на мембранах ЭПР клеток печени, почек, кишечника.