АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Лимфоотток осуществляется к пред-, позадиушным и задним шейным лимфатическим узлам

Иннервацию барабанной перепонки обеспечивают ушная ветвь блуждающего нерва (r.auricularis n.vagus), бара­банные ветви ушно-височного (n.auriculotemporalis) и языко- глоточного (n.glossopharyngeus) нервов.

4.2. Анатомия среднего уха

Среднее ухо (auris media) состоит из нескольких сообщаю­щихся между собой воздухоносных полостей: барабанной полости (cavum tympani), слуховой трубы (tuba auditiva), вхо­да в пещеру (aditus ad antrum), пещеры (antrum) и связанных с нею воздухоносных ячеек сосцевидного отростка (cellulae mastoidea). Посредством слуховой трубы среднее ухо сообща­ется с носоглоткой; в нормальных условиях это единствен­ное сообщение всех полостей среднего уха с внешней средой.

1 2 3 4 5 Рис. 4.4. Барабанная полость (схема). 1 — горизонтальный полукружный канал; 2 — канал лицевого нерва; 3 — крыша барабанной полости; 4 — окно преддверия; 5 — полуканал мышцы; 6 — тимпанальное отверстие слуховой трубы; 7 — канал сонной артерии; 8 — про- монториум; 9 — барабанный нерв; 10 — яремная ямка; 11 — окно улитки; 12 — барабанная струна; 13 — пирамидальный отросток; 14 — вход в пещеру.

Барабанная полость (рис. 4.4). Барабанную по­лость можно сравнить с кубом неправильной формы объемом до 1 см³. В ней различают шесть стенок: верхнюю, нижнюю, переднюю, заднюю, наружную и внутреннюю.

Верхняя стенка, или крыша, барабанной полости (tegmen tympani) представлена костной пластинкой толщиной 1—6 мм. Она отделяет барабанную полость от средней череп­ной ямки. В крыше имеются небольшие отверстия, через ко­торые проходят сосуды, несущие кровь от твердой мозговой оболочки к слизистой оболочке среднего уха. Иногда в верх­ней стенке образуются дегисценции; в этих случаях слизистая оболочка барабанной полости непосредственно примыкает к твердой мозговой оболочке.

У новорожденных и детей первых лет жизни на границе между пирамидой и чешуей височной кости расположена не- зарашенная щель (fissura petrosquamosa), обусловливающая возникновение у них мозговых симптомов при остром воспа­лении среднего уха. Впоследствии на этом месте образуется шов (sutura petrosquamosa) и сообщение с полостью черепа в этом месте ликвидируется.

Нижняя (яремная) стенка, или дно барабанной полости (paries jugularis), граничит с лежащей под ней яремной ямкой (fossa jugularis), в которой располагается луковица ярем­ной вены (bulbus venae jugularis). Чем больше ямка вдается в барабанную полость, тем тоньше костная стенка. Нижняя стенка может быть очень тонкой или иметь дегисценции, через которые луковица вены иногда выпячивается в барабан­ную полость. Это обусловливает возможность ранения луко­вицы яремной вены, сопровождающегося сильным кровотече­нием, при парацентезе или неосторожном выскабливании гра­нуляций со дна барабанной полости.

Передняя стенка, трубная или сонная (paries tubaria, s.caroticus), барабанной полости образована тонкой костной пластинкой, кнаружи от которой расположена внут­ренняя сонная артерия. В передней стенке имеются два от­верстия, верхнее из которых, узкое, ведет в полуканал для мышцы, натягивающей барабанную перепонку (semicanalis m.tensoris tympani), а нижнее, широкое, — в барабанное устье слуховой трубы (ostium tympanicum tybae auditivae). Кроме того, передняя стенка пронизана тоненькими канальцами (са- naliculi caroticotympanic!), через которые в барабанную полость проходят сосуды и нервы, в ряде случаев она имеет дегисцен­ции.

Задняя (сосцевидная) стенка барабанной по­лости (paries mastoideus) граничит с сосцевидным отростком. В верхнем отделе этой стенки имеется широкий ход (aditus ad antrum), сообщающий надбарабаннов углубление — аттик (attic) с постоянной клеткой сосцевидного отростка — пещерой (an­trum mastoideum). Ниже этого хода находится костный выс­туп — пирамидальный отросток, от которого начинается стре­менная мышца (m.stapedius). На наружной поверхности пира­мидального отростка располагается барабанное отверстие (apertura tympanica canaliculi chordae), через которое в бара­банную полость вступает барабанная струна (chorda tympani), отходящая от лицевого нерва. В толще нижнего отдела задней стенки проходит нисходящее колено канала лицевого нерва.

Наружная (перепончатая) стенка барабан­ной полости (paries membranaceus) образована барабанной перепонкой и частично в области аттика костной пластинкой, которая отходит от верхней костной стенки наружного слухо­вого прохода.

Внутренняя (лабиринтная, медиальная, промонториальная) стенка барабанной полости (paries labyrinthicus) является наружной стенкой лабиринта и отделяет его от полости среднего уха. В средней части этой стенки имеется возвышение овальной формы — мыс (promonto- rium), образованный выступом основного завитка улитки. Кзади и кверху от мыса находится ниша окна преддверия

(овального окна по старой номенклатуре; fenestra vestibuli), за­крытого основанием стремени (basis stapedis). Последнее при­креплено к краям окна посредством кольцевидной связки (Hg. annulare). В направлении кзади и книзу от мыса располагается другая ниша, на дне которой находится окно улитки (круглое окно по старой номенклатуре; fenestra cochleae), ведущее в улитку и закрытое вторичной барабанной перепонкой (шеш- brana tympany secundaria), которая состоит из трех слоев: на­ружного — слизистого, среднего — соединительнотканного и % внутреннего — эндотелиального.

Над окном преддверия по внутренней стенке барабанной i полости в направлении спереди назад проходит горизонтальное колено костного канала лицевого нерва, который, дойдя до вы­ступа горизонтального полукружного канала на внутренней стенке антрума, поворачивает вертикально вниз — нисходя­щее колено — и выходит на основание черепа через шилосос- цевидное отверстие (for. stylomastoideum). Лицевой нерв нахо­дится в костном канале (canalis Fallopii). Горизонтальный от­резок канала лицевого нерва над окном преддверия выступает в барабанную полость в виде костного валика (prominentia ca­nalis facialis). Здесь он имеет очень тонкую стенку, в которой нередко бывают дегисценции, что способствует распростране­нию воспаления из среднего уха на нерв и возникновению па­ралича лицевого нерва. Хирургу-отоларингологу иногда при­ходится сталкиваться с различными вариантами и аномалиями расположения лицевого нерва как в его барабанном, так и в сосцевидном отделах.

В среднем этаже барабанной полости от лицевого нерва от­ходит барабанная струна (chorda tympani). Она проходит между молоточком и наковальней через всю барабанную по­лость вблизи барабанной перепонки и выходит из нее через каменисто-барабанную (глазерову) щель (fissura petrotym- panica, s.Glaseri), отдавая вкусовые волокна к языку на своей стороне, секреторные волокна к слюнной железе и волокна к нервным сосудистым сплетениям.

Барабанную полость условно делят на три отдела, или этажа: верхний — аттик, или эпитимпанум (epitympanum), располагающийся выше верхнего края натянутой части бара­банной перепонки, высота аттика колеблется от 3 до 6 мм. За­ключенное в нем сочленение молоточка с наковальней делит аттик на наружный и внутренний отделы. Нижняя часть на­ружного отдела аттика носит название «верхнее углубление ба­рабанной перепонки», или «пруссаково пространство», кзади аттик переходит в антрум; средний — наибольший по разме­рам (mesotympanum), соответствует расположению натянутой части барабанной перепонки; нижний (hypotympanum) — уг­лубление ниже уровня прикрепления барабанной перепонки (рис. 4.5, а, б).

а

Рис. 4.5. Строение барабанной полости

а — сагиттальный разрез 1 - верхняя связка наковальни — короткая ножка наковальни 3 — пещера; 4 — задняя связка наковальни^- 9 — длинная ножка аковальни 6 - - задняя мопоточковая склг „ка; 7 — задний кармак перепонки 8 — лчнтикулярчый отрост"ч наковальни;¹ — рукоятка молоточка; ¹O — KaHaji лицевого hepp'j, 11 — барабанная струна; 12 — лицевой ьерв, 13 — барабанное кольцо, 14 — натянутая часть барабан, юй перепонки; 15 — слуховая труба 16 — передняя элоточковая складка, 17 - передний карман перепонки 8 — эпитим~анум; 19 — головка молоточка:, 20 - верхняя связка молоточка: 21 — наковалььемолоточковое сочленение

Слизистая оболочка барабанной полости является продол­жением слизистой оболочки носоглотки (через слуховую трубу); она покрывает стенки барабанной полости, слуховые косточки и их связки, образуя ряд складок и карманов. Плотно прилегая к костным стенкам, слизистая оболочка является для них одно­временно и периостом (мукопериостом). Она покрыта в основ­ном плоским эпителием, за исключением устья слуховой трубы,

Рис. 4.5. Продолжение

б — фронтальный разрез 12 — передний полукружный ¹,нал, 23 — задний полукружмМ Kamj. 24 боковой пс тукружньн. канап 25 — сухож:.ие стре­менной мышцы; 2d — VIII черепной (преддверно-улитковый) грв; 27 — зонд в огне улитки, 28 — улитка, 29 — мышла мпрягающа барабанную перепо­чку. 30 — сонмый канал 31 — сгремечко 32 — передний отрс ок молоточка; 33 — верхний карман барабанной перепонки (пространств! Пруссака) 34 — боковая связка молоточка

где имеется мерцательный цилиндрический эпителий. В отдель­ных местах слизистой оболочки встречаются железы

Слу овые косточки — молоточек (malleus), нако­вальня (incus) и стремя (stapes) — связаны сочленениями, ана­томически и функционально представляют собой единую цепь (рис. 4.6), которая тянется от барабанной перепонки к окну преддверия. Рукоятка молоточка вплетена в фиброзный слой барабанной перепонки, основание стремени укреплено в нише окна преддверия. Главная масса слуховых косточек — головка и шейка молоточка, тело наковальни — находится в надбарабанном пространстве (см рис. 4 5, б). Слуховые кос­точки укреплены между собой и со стенками барабанной по­лости при помощи эластических связок, что обеспечивает их свободное смещение при колебаниях барабанной перепонки

Рис. 4.6. Цепь слуховых косточек. 1 — наковальня. 2 — длинная ножка наковальни 3 — наковальнестременное сочленение; 4 - стремя, 5 — задняя ножка стремени; 6 - зснование стремени 7 — передняя нем.а стремени; 8 — рукоятка молоточка, S - передний от| ос ток молоточка; 10 — мо-"о- очек, 11 - головка молоточка; 12 — наковальнемо- лоточковое сочленение; 13 — короткий отросток наковальни; 14 — тело нако вальни

В молоточке различают рукоятку, шейку и головку У осно­вания рукоятки находится короткий отрссток, выпячивающий кнаружи часть Ьарабанной перепонки. Масса молоточка около 30 мг

Наковальня состоит из тела, короткого отростк; и длинного отростка, сочлененного со стременем. Масса наковальни око­ло 27 мг.

В стремени различают головку, две ножки и основание. Кольцевидная связка, с помощью которой основгние стреме­ни прикрепляется к краю окна преддверия, достаточно элас­тична и обеспечивает хорошую колебательную подвижность стремени. В переднем отделе эта связка более широкая, чем в заднем, поэтому при передаче звуковых колебаний основание стремени смещается в основном своим передним полюсом. Стремя — самая маленькая из слуховых косточек; масса ее около 2,5 мг при площади основания 3—3,5 мм².

Мышечный аппарат барабанной полости представлен двумя мышцами: натягивающей барабанную пере­понку (m.tensor tympani) и стременной (ш stapedius). Обе эти мышцы, с одной стороны, удерживают слуховые косточки в определенном положении, наиболее благоприятном для про­ведения звука, с другой — защищают внутреннее ухо от чрез­мерных звуковых раздражений путем рефлекторного сокраще­ния Мышца, натягивающая барабанную перепонку, прикреп­лена одним концом в области отверстия слуховой трубы, дру­гим — к рукоятке молоточка около шейки. Она иннервируется нижнечелюстной ветвью тройничного нерва через ушной ган­глий; стременная мышца начинается от пирамидального вы­ступа и прикреплена к шейке стремени; иннервируется стре­менным нервом (п.stapedius) веточкой лицевого нерва.

Слуховая (евстахиева) труба, как уже отме­чалось, является образованием, через которое барабанная по­лость сообщается с внешней средой: открывается в области носоглотки. Слуховая труба состоит из двух частей: короткой костной — ¹A канала (pars ossea) и длинной хрящевой — ²A (pars cartilaginea). Длина ее у взрослых в среднем равна 3,5 см, у новорожденных — 2 см.

В месте перехода хрящевой части в костную образуется перешеек (isthmus) — самое узкое место (диаметр 1 — 1,5 мм); он расположен приблизительно в 24 мм от глоточного отверс­тия трубы. Просвет костной части слуховой трубы в разрезе представляет собой подобие треугольника, а в перепончато- хрящевом отделе стенки трубы прилежат друг к другу.

Медиальнее костной части трубы проходит внутренняя сонная артерия. Следует учитывать, что в перепончато-хряще­вой части нижняя и передняя стенки трубы представлены только фиброзной тканью. Глоточное отверстие слуховой трубы в 2 раза шире барабанного и расположено на 1—2,5 см ниже него на боковой стенке носоглотки на уровне заднего конца нижней носовой раковины.

Кровоснабжение барабанной полости осуществля­ется из бассейнов наружной и частично внутренней сонных артерий: передняя, барабанная артерия, отходящая от верхне­челюстной; задняя ушная артерия, отходящая от шилососце- видной артерии и анастомозирующая со средней менингеаль- ной артерией. От внутренней сонной артерии отходят ветви к передним отделам барабанной полости.

Венозный отток из барабанной полости происхо­дит в основном по одноименным венам.

Лимфоотток из барабанной полости следует по ходу слизистой оболочки слуховой трубы в заглоточные лимфати­ческие узлы.

Иннервация барабанной полости происходит за счет барабанного нерва (n.tympanicus) из LX пары (n.glossopharyn- geus) черепных нервов. Вступив в барабанную полость, бара­банный нерв и его веточки анастомозируют на внутренней стенке с веточками лицевого нерва, тройничного и симпати­ческого сплетений внутренней сонной артерии, образуя на мысе барабанное сплетение (plexus tympanicus s.Jacobsoni).

Сосцевидный отросток (prosessus mastoideus). У новорожденного сосцевидная часть среднего уха имеет вид не­большого возвышения позади верхнезаднего края барабанного кольца, содержащего только одну полость — антрум (пещера). Начиная со 2-го года, это возвышение вытягивается книзу за счет развития мышц шеи и затылка. Формирование отростка за­канчивается в основном к концу 6-го — началу 7-го года жизни.

Сосцевидный отросток взрослого напоминает конус, опро­кинутый вниз верхушкой — выступом. Внутреннее строение сосцевидного отростка неодинаково и зависит главным обра­зом от образования воздухоносных полостей. Этот процесс происходит путем замещения костномозговой ткани врастаю­щим эпителием. По мере роста кости количество воздухонос­ных клеток увеличивается. По характеру пневматизации сле­дует различать: 1)пневматический тип строения со­сцевидного отростка, когда количество воздухоносных ячеек достаточно велико. Они заполняют почти весь отросток и рас­пространяются иногда даже на чешую височной кости, пи­рамиду, костную часть слуховой трубы, скуловой отросток; 2)диплоэтический (спонгиозный, губчатый) тип стро­ения. В этом случае количество воздухоносных клеток невели­ко, они похожи на небольшие полости, ограниченные трабе- кулами, и располагаются в основном около пещеры; 3) с к л е- ротический (компактный) тип строения: сосцевидный отросток образован исключительно плотной костной тканью. Если пневматический тип строения сосцевидного отростка наблюдается при нормальном развитии ребенка, то диплоэти- ческий и склеротический иногда являются следствием нару­шения обменных процессов или результатом перенесенных общих и местных воспалительных заболеваний и т.д. Сущест­вует мнение, что на процесс пневматизации сосцевидного от­ростка оказывают определенное влияние некоторые генети­ческие или конституциональные факторы, а также связанные с ними резистентность и органотканевая реактивность.

Анатомическое строение сосцевидного отростка таково, что все его воздухоносные клетки независимо от их распро­странения и расположения сообщаются друг с другом и с пе­щерой, которая посредством aditus ad antrum сообщается с надбарабанным пространством барабанной полости. Пеще­ра — единственная врожденная воздухоносная полость, ее раз­витие не зависит от типа строения сосцевидного отростка. У грудных детей в отличие от взрослых она значительно боль­ше по объему и расположена довольно близко к наружной по­верхности. У взрослых пещера лежит на глубине 2—2,5 см от наружной поверхности сосцевидного отростка. Размеры со­сцевидного отростка у взрослых колеблются в пределах 9— 15 мм в длину, 5—8 мм в ширину и 4—18 мм в высоту. У ново­рожденного размеры пещеры такие же. От твердой мозговой оболочки средней черепной ямки пещеру отделяет костная плас­тинка (tegmen antri), при разрушении которой гнойным про­цессом воспаление может перейти на мозговые оболочки.

Твердая мозговая оболочка задней черепной ямки отделена от полости сосцевидного отростка треугольником Траутманна, который расположен кзади от лицевого нерва до сигмовидно­го синуса. Слизистая оболочка, выстилающая пещеру и возду­хоносные клетки, является продолжением слизистой оболочки барабанной полости.

На внутренней задней поверхности (со стороны полости черепа) сосцевидного отростка имеется углубление в виде же­лоба. В нем лежит сигмовидная венозная пазуха (sinus sig- moideus), через которую осуществляется отток венозной крови из мозга в систему яремной вены. Твердая мозговая оболочка задней черепной ямки отграничивается от клеточной системы сосцевидного отростка посредством тонкой, но достаточно плотной костной пластинки (lamina vitrea). В ряде случаев гнойное воспаление клеток может привести к разрушению этой пластинки и проникновению инфекции в венозную пазу­ху. Иногда травма сосцевидного отростка может вызвать нару­шение целости стенки синуса и привести к опасному для жизни кровотечению. Вблизи клеток сосцевидного отростка расположена сосцевидная часть лицевого нерва. Этим сосед­ством иногда объясняются параличи и парезы лицевого нерва при острых и хронических воспалениях среднего уха.

Снаружи сосцевидный отросток имеет компактный кост- нокортикальный слой, поверхность которого шероховатая, особенно в нижнем отделе, где прикрепляется грудино-клю- чично-сосцевидная мышца (m.sternocleidomastoideus). На вну­тренней стороне верхушки отростка имеется глубокая борозда (incisura mastoidea), где прикрепляется двубрюшная мышца (m.digastricus). Через эту борозду гной иногда прорывается из клеток отростка под шейные мышцы. В пределах наружной поверхности сосцевидного отростка располагается гладкая площадка треугольной формы, получившая название «треуголь­ник Шипо». В передневерхнем углу этого треугольника нахо­дятся ямка в виде площадки (planum mastoidea) и гребешок (spina suprameatum), которые соответствуют наружной стенке антрума. В этой области и производят трепанацию кости в по­исках пещеры при мастоидитах у взрослых и антритах у детей.

Кровоснабжение сосцевидной области осущест­вляется из задней ушной артерии (a.auricularis posterior — ветвь наружной сонной артерии — a.carotis externa). Веноз­ный отток происходит в одноименную вену, впадающую в наружную яремную вену (v.jugularis externa).

Иннервацию сосцевидной области обеспечивают чувствительные нервы из верхнего шейного сплетения боль­шой ушной (n.auricularis magnus) и малый затылочный (п.ос- cipitalis minor). Двигательным нервом для рудиментарной за­ушной мышцы (m.auricularis posterior) является одноименная веточка лицевого нерва.

4.3. Анатомия внутреннего уха

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабирин­та (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого ла­биринта (labyrinthus membranaceus).

Костный лабиринт (рис. 4.7, а, б) находится в глу­бине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с ба­рабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально — с задней черепной ямкой, с которой со­общается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний — преддверие (vestibulum), кзади от него — система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия — улитка (cochlea).

Преддверие, центральная часть лабиринта, — фило­генетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кар­мана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (reces- sus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залега­ет маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, — эллиптический ме­шочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя — с полукружными кана­лами.

Полукружные каналы. Различают три полукруж­ных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: на­ружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; пе­редний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный верти­кальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, рас­полагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале име­ются два колена: гладкое и расширенное — ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эл­липтическому карману преддверия.

Улитка представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костно­го стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообраз­но отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базиляр- ной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продол­жением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верх­ний — лестница преддверия (scala vestibuli), нижний — лест­ница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированы друг от друга и только у верхушки улитки сообщаются между собой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия со­общается с преддверием, барабанная лестница граничит с ба­рабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открыва­ясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улит­ки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возмож­но, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполня­ет роль биологического фильтра, преобразующего церебро­спинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем пере­пончатый лабиринт содержит эндолимфу.

Перепончатый лабиринт (рис. 4.7, в) представ­ляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполнен­ное перилимфой. Перепончатый лабиринт подвешен в пери- лимфатическом пространстве при помощи соединительно­тканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство очень небольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.

Перилимфа и эндолимфа представляют собой гумораль­ную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндо­лимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а на­трия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа со­общается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жид­кость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепонча­того лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицатель­ный заряд, равный —80 мВ, и проникают в эндолимфу с по­тенциалом +80 мВ.

Рис. 4.7. Ушной лабиринт.

а — костный лгбиринт 1 — улитка; 2 — верхушка улитки, 3 — верхушечный ■»ачиток улитки, 4 — сречнии завиток улитки, 5 — основной завиток упитки; 6, 7 — г._гзддвс_г1ие, 8 — окн_ улитки, 9 — окно поеддверия, 10 — эмпула заднс- жэ полукружнго канала; 11 — ножка горизонтальное полукружного канала; 12 - - й полукр-окный канал 13 — гори юнтальный голукруж"ый канал; 14 - общая ножки, - передний полу сружный качал, 16 — ам 1>ла ^г.грел ноЖ> полукружного кана!.а; 17 — ампула гориз нт< ьного полукр) ясного канала б — костгый лабиринт (внутреннее строение): 18 — специфический канал; 19 — спиральный канал, 20 — костная сг ральная пластинка, 21 — бараСанная j.ec ница, 22 — лестнице преддверия, 23 — вторичная сп,ральная пластинка, 24 — внутреннее отверстие зодопр юда улитки, 25 — углубление улитки; 26 — ниж нес пгк цырявлечное тштно; 27 - внутреннее отверстие вод< [ровода преддве • рия. 28 — стье обшей ножки 29 — эллиптический карман; 30 - верхнее про­дырявленное пятче.

в — перепончатый лабиринт: 31 — м_ очка, 32 — э1 юлимфатчческий проток; 33 — эндо..имфап:ческий мешочек; 34 - стремя; 35 — маточно мешочковый проток; 36 — мембрана окна улитки. 37 - водопровод улитки- 38 — соединяю­щий проток, 39 - мешочек

С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецептсрных аппарата: слухо­вой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochleans). и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала

Рис. 4.7. Продолжение

Перепончатая улитка расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал — улитковый ход (ductus cochleans) с находящимся в нем ре цеп- торным аппаратом — спиральным, или кортиевым, органом Corganum spirale) На поперечном р; зрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован рреддверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка об­ращена к лестнице преддверия; она представляет собой очень тонкую мембраг.у — преддверная ме Mt ран а (мембрана Рейсс- нера). Наружная стенка образована еппральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосу­дистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно
а — костная улитка: 1 — верхушечный завиток 2 — стержень, 3 — продолгова­тый канал стержня; 4 — лестница преддверия, 5 - барабанная лестница: 6 — костная спиральнаг пластинка 7 — спиральный кана. читки 8 — спираль­ный канал стержня 9 — гнутренний слуховой проход; 10 — продырявленный спиральный путь; 11 — отверстие верхушечного завитка; 12 — крючок спи­ральной пластин Ki-

! Рис. 4.8. Строение улитки

снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредст­венно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промеж­уточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой по­лоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного про­странства, а спиральная связка — стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basi- laris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган — периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешоч­ком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образо­вание, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчи­тывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на­
правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.

Рис. 4.8. Продолжение. б — разрез через о овной завиток улитки: 13 — центральные отростки спи рального ганглия; 14 - спиральный ганглий, 15 — периферические отростки спирального ганглия, 16 — сост"ая капсула ули.ки, 17 — спиральная связка улитки; 18 — спиральный выступ 19 — у..итю вь.й проток; 20 -.. [ружная спи­ральная бороздка' 21 — вестибулярная (рейсснерова) мембране; 22 - покров­ная мембрана. 23 — внутренняя спиральная бороздк;: 24 — губа вестибулярно­го лимба

Спиральный (кортиев) орган состоит из ней- роэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, об­разующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых кле­ток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из
биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиаль- ные пространства, заполненные жидкостью, получившей на­звание «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и до­вольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функ­циональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной вас- куляризации. Однако к этому мнению нужно относиться кри­тически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собствен­ной васкуляризации.

Над спиральным органом расположена покровная мембра­на (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отхо­дит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направле­ние. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кор- тилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основ­ной мембране. При колебаниях основной мембраны происхо­дят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электричес­кого нервного импульса. В основе этого процесса лежат отме­ченные выше электрические потенциалы лабиринтных жид­костей.

Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диа­метру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных сте­нок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых кана­лов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхнос­ти ампул имеется круговой выступ — гребень (crista ampul- laris), который состоит из двух слоев клеток — опорных и чув­ствительных волосковых, являющихся периферическими ре­цепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи­
ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпьтелиальных клеток, которое преобразуется в элект­рический импуцьс и передается на окончания ампулярных ве­точек вестибулярного нерва

Рис. 4.9. Строение о гол итор ого (а) и ампупярного (б) рецепторов.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешоч­ка — sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми ап­паратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой неболь­шие возвышения на в нутре ьней поверхности обоих мешоч­ков, выстланных нейроэпителием Этот рецептор также состо­ит из опорных и волосковых клеток Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит) Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чув­ствительных клеток, а также смещение волосков при прямо­линейных ускорениях является моментом трансформации ме­ханической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление — эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или во­допровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверх­ность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (sac- cus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки располо­жены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках пред­дверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вести­булярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внут­реннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

Кровоснабжение внутреннего уха осу­ществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.laby- rinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внут­реннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Ве­нозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

Иннервация внутреннего уха. Периферичес­кий (рецепторный) отдел слухового анализатора образует опи­санный выше спиральный орган. В основании костной спираль­ной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два от­ростка — периферический и центральный. Периферические от­ростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый). Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростка­ми, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчива­ющимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейрон слухового анализатора. От вентрального и дорсального слухо­вых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слухового анализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

Рис. 4.10. Строение слухового анализатора. 1 — периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 — спиральный ганглий; 3 — центральные отростки спирального ганглия; 4 — внутренний слу­ховой проход; 5 — переднее улитковое ядро; 6 — заднее улитковое ядро; 7 — ядро трапециевидного тела; 8 — трапециевидное тело; 9 — мозговые полосы IV желудочка; 10 — медиальное коленчатое тело; 11 — ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 — корковый конец слухового анализатора; 13 — по- крышечно-спинномозговой путь; 14 — дорсальная часть моста; 15 — вентраль-- ная часть моста; 16 — латеральная петля; 17 — задняя ножка внутренней кап­сулы.

начинается IIJ нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и меди­ального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализато­ра, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис. 4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом. Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ган­глий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волос- ковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а цент­ральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п.со- chleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра

Рис. 4.11. Строение вестибулярного анализатора.

1 — периферические отростки вестибулярного ганглия; 2 — вестибулярный ганглий; 3 — внутренний слуховой проход; 4 — вестибулярный корешок VIII нерва; 5, 6, 7, 8 — медиальное верхнее, боковое и нижнее вестибулярные ядра; 9 — вестибулоспинальный тракт; 10 — медиальный продольный пучок; И — нижняя мозжечковая ножка; 12 — ядро шатра; 13 — мозжечково-красноядер- ный и мозжечково-таламический путь; 14 — ядро глазодвигательного нерва; 15 — ядро блокового нерва; 16 — ядро отводящего нерва; 17 — ядро добавочно­го нерва.

Дейтерса; медиальные, треугольные Швальбе и верхнеугловые Бехтерева, нисходящие Роллера. От каждого ядра идет с пре­имущественным перекрестом II нейрон.

Широкие адаптационные возможности вестибулярного ана­лизатора обусловлены наличием множества ассоциативных путей ядерного вестибулярного комплекса (рис. 4.11). С пози­ций клинической анатомии и диагностики заболеваний следует отметить пять связей вестибулярных ядер с ядрами центральной нервной системы. 1. Вестибулоспинальные связи, начинаясь от латеральных ядер, в составе вестибулоспинального тракта закан­чиваются в двигательных ядрах спинного мозга, обеспечивая связь вестибулярных рецепторов с мышечной системой. 2. Bec-

тибулоглазодвигательные связи осуществляются через систему заднего продольного пучка: от медиального и нисходящего ядер идет перекрещенный путь к глазодвигательным ядрам, а от верх­него ядра — неперекрещенный. 3. Вестибуловегетативные связи идут от нижних отделов медиального треугольного ядра к ядрам блуждающего нерва, диэнцефальной области и др. 4. Вестибуло- мозжечковые пути проходят во внутреннем отделе нижней ножки мозжечка и связывают вестибулярные ядра с ядрами моз­жечка. 5. Вестибулокортикальные связи обеспечиваются систе- ■ мой вертикальных волокон, идущих от всех четырех ядер к зри­тельному бугру. Прерываясь в последнем, названные волокна направляются к височной доле коры головного мозга, где вести­булярный анализатор имеет рассеянное представительство. Кора и мозжечок выполняют регулирующую функцию по отно­шению к вестибулярному анализатору.

Особенности кровоснабжения и иннервации лабиринта состоят в том, что: 1) ветви лабиринтной артерии не имеют анастомозов; 2) преддверная (рейсснерова) мембрана ли­шена капилляров; 3) в crista ampullaris полукружных каналов и пятнах utriculus и sacculus подэпителиальная капиллярная сеть находится в непосредственном контакте с нейрочувствительным эпителием; 4) в нервных рецепторах преддверия и полукружных каналов к каждой чувствительной клетке подходит не одно, а несколько нервных волокон, поэтому гибель одного из этих во­локон не влечет за собой гибели клетки; 5) в спиральном органе к каждой чувствительной клетке подходит только одно концевое нервное волокно, не дающее ответвлений к соседним клеткам, поэтому дегенерация нервного волокна ведет к гибели соответ­ствующей клетки; 6) существует афферентная и эфферентная иннервация клеток, т.е. иннервация, осуществляющая центро­стремительный и центробежный поток. 95 % афферентной (центростремительной) иннервации приходится на внутренние волосковые клетки, основной эфферентный поток, наоборот, направлен на наружные волосковые клетки.

4.4. Клиническая физиология уха

Клиническая физиология уха складывается из слуховой и вес­тибулярной рецепции.

4.4.1. функция органа слуха

Слуховая рецепция — сложный процесс, включающий функции звукопроведения и звуковосприятия. Для наиболее полного освещения функции слухового аппарата необходимо представить основные акустические характеристики.

Основные физические понятия акустики. В физическом по­нимании звук представляет собой механические колебания твердой, жидкой или газообразной среды, источником кото­рых может быть любой процесс, вызывающий местное изме­нение давления или механическое напряжение в среде. С фи­зиологической точки зрения под звуком понимают такие ме­ханические колебания, которые, воздействуя на слуховой ре­цептор, вызывают в нем определенный физиологический про­цесс, воспринимаемый как ощущение звука. Распространение звуковых волн в разных средах зависит от скорости звука и плотности среды, произведение которых используют для обо­значения акустического сопротивления, или импеданса, среды. Скорость распространения звуковых колебаний в воз­духе составляет 332 м/с, в воде — 1450 м/с.

Колебания звучащего тела можно представить как маятни- кообразные. Время, в течение которого совершается одно пол­ное колебание, называется периодом колебания. При маятни- кообразных колебаниях в воздушной среде образуются участ­ки сгущения (уплотнения) среды, чередующиеся с участками разрежения. В результате попеременного образования участ­ков сгущения и разрежения возникает звуковая волна. Разли­чают поперечные волны — в твердых телах и продольные — в воздухе и жидких средах. Одинаковые состояния звуковой волны — участки сгущения или разрежения — называются фа­зами. Расстояние между одинаковыми фазами называют дли­ной волны. Низкие звуки, при которых фазы отстоят далеко друг от друга, характеризуются большой длиной волны, высо­кие звуки с близким расположением фаз — небольшой (корот­кой).

Фаза и длина волны имеют важное значение в физиологии слуха. Так, одним из условий оптимального слуха является приход звуковой волны к окнам преддверия и улитки в разных фазах (анатомически это обеспечивается звукопроводящей системой среднего уха). Высокие звуки с небольшой длиной волны вызывают колебания невысокого столба лабиринтной жидкости (перилимфы) в основании улитки, низкие, с боль­шей длиной волны, распространяются до ее верхушки. Это об­стоятельство важно для уяснения современных теорий слуха.

К физическим характеристикам звука относятся также час­тота и амплитуда звуковых колебаний. Единицей измерения частоты колебаний является 1 герц (Гц), обозначающий число колебаний в секунду. Амплитуда колебаний — расстояние между средним и крайним положениями колеблющегося тела. Амплитуда колебаний (интенсивность) звучащего тела в зна­чительной степени определяет восприятие звука.

По характеру колебательных движений звуки делятся на три группы: чистые тоны, сложные тоны и шумы. Гармоничес­кие (ритмичные) синусоидальные колебания создают чистый, простой звуковой тон (т.е. звучит тон одной частоты), напри­мер звук камертона. Негармонический звук, отличающийся от простых тональных звуков сложной структурой, называется шумом. Шумовой спектр состоит из разнообразных колеба­ний, частоты которых относятся к частоте основного тона хао­тично, как различные дробные числа. Восприятие шума часто сопровождается неприятными субъективными ощущениями. Сложные тоны характеризуются упорядоченным отношением их частот к частоте основного тона, а ухо имеет способность анализировать сложный звук. Вообще каждый сложный звук разлагается ухом на простые синусоидальные составляющие (закон Ома), т.е. происходит то, что в физике обозначают тер­мином «теорема (ряд) Фурье».

Способность звуковой волны огибать препятствия называ­ется дифракцией. Низкие звуки с большой длиной волны обла­дают лучшей дифракцией, чем высокие с короткой волной. Явление отражения звуковой волны от встречающихся на ее пути препятствий называется эхом. Многократное отражение звука в закрытых помещениях от различных предметов носит название «реверберация». При хорошей звукоизоляции поме­щений реверберация слабая, например в театре, кинозале и т.д., при плохой — сильная. Явление наложения отраженной звуковой волны на первичную звуковую волну получило на­звание «интерференция». При этом явлении может наблюдать­ся усиление или ослабление звуковых волн. При прохождении звука через наружный слуховой проход осуществляется его интерференция и звуковая волна усиливается.

Важное значение в звукопроведении играет явление резо­нанса, при котором звуковая волна одного колеблющегося предмета вызывает соколебательные движения другого (резо­натор). Резонанс может быть острым, если собственный пе­риод колебаний резонатора совпадает с периодом воздейст­вующей силы, и тупым, если периоды колебаний не совпада­ют. При остром резонансе колебания затухают медленно, при тупом — быстро. Важно отметить, что колебания структур уха, проводящих звуки, затухают быстро; это устраняет искажение внешнего звука, поэтому человек может быстро и последова­тельно принимать все новые и новые звуковые сигналы. Неко­торые структуры улитки обладают острым резонансом, что способствует различению двух близкорасположенных частот.

Основные свойства слухового анализатора. К основным свойствам слухового анализатора относится его способность различать высоту (понятие частоты) звука, его громкость (по­нятие интенсивности) и тембр, включающий основной тон и обертоны.

Как принято в классической физиологической акустике, ухо человека воспринимает полосу звуковых частот от 16 до 20 ООО Гц (от 12-24 до 18 000-24 ООО Гц). Чем выше амплиту­да звука, тем лучше слышимость. Однако до известного преде­ла, за которым начинается звуковая перегрузка. Колебания с частотой менее 16 Гц называются инфразвуком, а выше верх­ней границы слухового восприятия (т.е. более 20 ООО Гц) — ультразвуком. В обычных условиях ухо человека не улавливает инфра- и ультразвук, но при специальном исследовании эти частоты также воспринимаются.

Область звукового восприятия у человека ограничена зву­ками, расположенными в диапазоне между 16 колебаниями в секунду (нижняя граница) и 20 ООО (верхняя граница), что со­ставляет 10,5 октавы. Звук частотой 16 Гц обозначается C₂ — субконтроктава, 32 Гц — С, (контроктава), 64 Гц — С (боль­шая октава), 128 Гц — с (малая октава), 256 Гц — с_ь 512 Гц — с₂, 1024 Гц - с₃, 2048 Гц - с₄, 4096 Гц - C₅ и т.д.

С возрастом слух постепенно ухудшается, смещается в сто­рону восприятия низких частот и зону наибольшей чувстви­тельности. Так, если в возрасте 20—40 лет она находится в об­ласти 3000 Гц, то в возрасте 60 лет и более смещается в об­ласть 1000 Гц. Верхняя и нижняя границы слуха могут изме­няться при заболеваниях органа слуха, в результате чего сужи­вается область слухового восприятия. У детей верхняя граница звуковосприятия достигает 22 000 Гц, у пожилых людей она ниже и обычно не превышает 10 000—15 000 Гц. У всех млеко­питающих верхняя граница выше, чем у человека: например, у собак она достигает 38 000 Гц, у кошек — 70 000 Гц, у летучих мышей — 200 000 Гц и более. Как показали исследования, проведенные в нашей стране, человек способен воспринимать ультразвуки частотой до 200—225 кГц, но только при его кост­ном проведении. В аналогичных условиях расширяется диа­пазон воспринимаемых частот и у млекопитающих [Сагало- вич Б.М., 1962].

Весь диапазон воспринимаемых ухом человека частот де­лят на несколько частей: тоны до 500 Гц называются низкочас­тотными, от 500 до 3000 Гц — среднечастотными, от 3000 до 8000 Гц — высокочастотными. Различные части диапазона воспринимаются ухом неодинаково. Оно наиболее чувстви­тельно к звукам, находящимся в зоне 1000—4000 Гц, имеющей значение для восприятия человеческого голоса. Чувствитель­ность (возбудимость) уха к частотам ниже 1000 и выше 4000 Гц значительно понижается. Так, для частоты 10 000 Гц интен­сивность порогового звука в 1000 раз больше, чем для опти­мальной зоны чувствительности в 1000—4000 Гц. Различная чувствительность к звукам низкой и высокой частоты во мно­гом объясняется резонансными свойствами наружного слухово­го прохода. Определенную роль играют также соответствующие свойства чувствительных клеток отдельных завитков улитки.

Минимальная энергия звуковых колебаний, способная вы­звать ощущение звука, называется порогом слухового воспри­ятия. Порог слухового ощущения определяет чувствитель­ность уха: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и на­оборот. Следует различать интенсивность звука — физическое понятие его силы и громкость — субъективную оценку силы звука. Звук одной и той же интенсивности люди с нормаль­ным и пониженным слухом воспринимают как звук разной громкости.

Интенсивность звука, т.е. средняя энергия, переносимая звуковой волной к единице поверхности, измеряется в ваттах на 1 см² (1 Вт/см²). Звуковое давление, возникающее при про­хождении звуковой волны в газообразной или жидкой среде, выражается в микробарах (мкбар): 1 мкбар равен давлению в 1 дину на площади 1 см², что соответствует одной миллионной доле атмосферного давления. Порог восприятия звукового давления у человека равен 0,0002 мкбар, или 10~⁹ эрг, а макси­мальный порог переносимого давления — IO⁴ эрг, т.е. разница между минимальной и максимальной чувствительностью равна IO¹³ эрг и измеряется миллиардными величинами. Изме­рение слуха такими многоцифровыми единицами представля­ется крайне неудобным, поэтому единицей измерения уровня громкости звука, степени усиления (или ослабления) его явля­ется децибел (дБ). В современной аудиологии величину порога слышимости принято выражать в Па (паскалях): она составля­ет 2-1 б"⁵ Па, или 20 мнПа. 1 Па равен 1 н/м² (н — ньютон).

Единица измерения «бел», названная в честь изобретателя телефона Бела, обозначает отношение силы исследуемого звука к ее пороговому уровню, децибел — 0,1 десятичного ло­гарифма этой величины. Введение такой единицы для акусти­ческих измерений дало возможность выразить интенсивность всех звуков, находящихся в области слухового восприятия, в относительных единицах от 0 до 140 дБ. Сила шепотной речи составляет примерно 30 дБ, разговорной — 40—60 дБ, улич­ного шума — 70 дБ, громкой речи — 80 дБ, крик около уха — 110 дБ, шума реактивного двигателя — 120 дБ. Максимальным порогом силы звука для человека является 120—130 дБ; звук такой силы вызывает боль в ушах.

Слуховой анализатор обладает высокой различительной способностью. Область восприятия различий по частоте ха­рактеризуется разностным (дифференциальным) порогом час­тоты звука, иными словами, тем минимальным изменением частоты, которое может быть воспринято при сравнении двух различаемых частот. В диапазоне тонов от 500 до 5000 Гц ухо различает изменение частоты в пределах 0,003 %, в диапазоне 50 Гц различительная способность находится в пределах 0,01 %.

Слуховой анализатор способен дифференцировать звуки и по силе, т.е. различать появление новой, большей (или мень­шей) интенсивности звука. Дифференциальный порог силы зву­ка (ДП) будет большим в зоне низких частот и менее значи­тельным в речевой зоне частот, где он равен в среднем 0,8 дБ.

Важной особенностью уха является способность к анализу сложных звуков. Звучащее тело, например струна, колеблется не только целиком, давая основной тон, но и своими частями (половиной, четвертью и т.д.), колебания которых дают обер­тоны (гармоники), что вместе с основным тоном составляет тембр. Все окружающие нас природные звуки содержат ряд обертонов, или гармоник, которые придают звуку определен­ную окраску — тембр. Звуки различных музыкальных инстру­ментов одинаковой силы и высоты отличаются величиной, числом и качеством обертонов и легко распознаются ухом. Лишь некоторые деревянные музыкальные инструменты спо­собны синтезировать чистый тон. В природе чистые тона также встречаются крайне редко (пение двух видов птиц).

Люди с музыкальным, или абсолютным, слухом обладают наиболее выраженной способностью производить анализ час­тоты звука, выделяя его составные обертоны, отличая две рядом расположенные ноты, тон от полутона. В основе музы­кального слуха лежат тонкое распознавание частотных интер­валов и музыкальная (звуковая) память.

Одной из особенностей слухового анализатора является его способность при постороннем шуме воспринимать одни звуки хуже, чем другие. Такое взаимное заглушение одного звука другим получило название «маскировка». Звук, который заглу­шает другой, называется маскирующим, звук, который заглу­шают, — маскируемым. Это явление нашло широкое приме­нение в аудиологии, когда при исследовании одного уха мас­кирующий тон подают на другое с целью его заглушения. Сле­дует иметь в виду, что обычно низкие тона обладают повы­шенной способностью маскировать более высокие тона.

Физиологическое приспособление органа слуха к силе зву­кового раздражителя называют адаптацией. Она выра­жается в том, что воздействие звука на слуховой анализатор приводит к понижению его чувствительности в тем большей степени, чем сильнее звук. Это создает оптимальный настрой анализатора на восприятие звука данной силы и частоты. Вы­ключение звукового раздражителя сопровождается, как прави­ло, быстрым восстановлением чувствительности слухового анализатора. Адаптация происходит не только к звуку, но и к тишине-, при этом чувствительность анализатора обостряется, он готовится (настраивается) воспринять звуки наименьшей силы. Адаптация также играет роль защиты от сильных и про­должительных звуков. У разных людей адаптация имеет инди­видуальные особенности, как и восстановление чувствитель­ности. Процессы адаптации протекают по-разному при болез­нях уха, и изучение их имеет значение в дифференциальной диагностике.

От адаптации следует отличать утомление слухо­вого анализатора, которое возникает при его перераз­дражении и медленно восстанавливается. Этот процесс в от­личие от адаптации всегда приводит к снижению работоспо­собности органа слуха. После отдыха явления утомления про­ходят, однако при частых и длительных воздействиях звуков и шума значительной интенсивности развиваются стойкие нару­шения слуховой функции. Заболевания уха предрасполагают к более быстрому развитию утомления слуха.

Важным свойством слухового анализатора является его спо­собность определять направление звука — ото- топика. Установлено, что ототопика возможна только при наличии двух слышащих ушей, т.е. при бинауральном слухе. Определение направления звука обеспечивается следующими условиями: 1) разницей в силе звука, воспринимаемой ушами, поскольку ухо, которое находится ближе к источнику звука, воспринимает его более громким. Здесь имеет значе­ние и то обстоятельство, что одно ухо оказывается в звуко­вой тени; 2) способностью различать минимальные промеж­утки времени между поступлением звука к одному и другому уху. У человека порог этой способности равен 0,063 мс. Спо­собность локализовать направление звука пропадает, если длина звуковой волны меньше двойного расстояния между ушами, которое равно в среднем 21 см, поэтому ототопика высоких звуков затруднена. Чем больше расстояние между приемниками звука, тем точнее определение его направле­ния; 3) способностью воспринимать разность фаз звуковых волн, поступающих в оба уха. В последние годы установлена возможность вертикальной ототопики, осуществляемой од­ним ухом (Б.М.Сагалович и соавт.). Ее острота несколько ниже бинауральной горизонтальной ототопики, она во мно­гом зависит от частоты звука, сочетания различных высоких частот и имеет закономерности как в норме, так и в пато­логии.

Функции наружного, среднего и внутреннего уха, звукопро- ведение и звуковосприятие. Периферический отдел слухового анализатора выполняет две основные функции: звукопроведе- ние — доставка звуковой энергии к рецепторному аппарату (преимущественно механическая, или физическая, функция) и звуковосприятие — превращение (трансформация) физичес­кой энергии звуковых колебаний в нервное возбуждение. Со­ответственно этим функциям различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты.

Звукопроведение. В выполнении этой функции участвуют ушная раковина, наружный слуховой проход, бара­банная перепонка, цепь слуховых косточек, мембрана окна улитки, перилимфа, базилярная пластинка и преддверная (рейсснерова) мембрана.

Звуковая волна, как уже отмечалось, является двойным ко­лебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу понижения давления. Продольные звуковые колебания посту­пают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают ее колебания. В фазе повышения (сгу­щения) давления барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка двигается кнутри. При этом тело наковальни, со­единенное с головкой молоточка, благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный отросток наковаль­ни — кнутри, смещая таким образом кнутри и стремя. Вдавли­ваясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распростра­нение звуковой волны возможно лишь по лестнице преддверия, где колебательные движения передаются преддверной (рейсс- неровой) мембране, а та в свою очередь приводит в движение эндолимфу и базилярную пластинку, а затем перилимфу бара­банной лестницы и вторичную мембрану окна улитки. При каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа в конечном итоге вызывает смещение мембраны окна улитки в сторону барабанной полости. В фазе снижения давления передающая система возвращается в исходное положение.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо являет­ся основным. Другой путь проведения звуков к спиральному органу — костная (тканевая) проводимость. Примером может служить простой опыт. Если герметично закрыть уши, воспри­ятие громких звуков сохранится. В этом случае вступает в дей­ствие механизм, при котором звуковые колебания воздуха по­падают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм передачи звука до спирального орга­на через кость имеет двоякий характер. В одном случае коле­бание основной мембраны и, следовательно, возбуждение спирального органа происходит таким же образом, как и при воздушном проведении, т.е. звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану окна улитки и в меньшей степени основание стремени (учитывая практичес­кую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким ком­прессионным механизмом может наблюдаться другой, инер­ционный, при котором учитываются не только различия в массе и плотности слуховых косточек и жидких сред внутрен­него уха по отношению к черепу, но также свободное соедине­ние этих косточек с костями черепа. В этом случае при прове­дении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа, следователь­но, базилярная и преддверная мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание костей черепа можно вызвать прикосновением к нему звуча­щего камертона или костного телефона аудиометра. Таким об­разом, при нарушении передачи звука через воздух костный путь его проведения приобретает большое значение. Инерци­онный механизм характерен для передачи низких частот, ком­прессионный — высоких.

Функции отдельных элементов органа слуха в проведении звуков различны.

Ушная раковина. Роль ушных раковин в физиоло­гии слуха человека изучена достаточно детально. Они имеют определенное значение в ототопике. В частности, при измене­нии положения ушных раковин вертикальная ототопика иска­жается, а при выключении их путем введения в слуховые про­ходы полых трубок полностью исчезает. Наряду с этим ушные раковины играют роль коллектора для высоких частот, отра­жая их от разных завитков к слуховому проходу.

Наружный слуховой проход. По форме он представляет собой трубку, благодаря чему является хорошим проводником звуков в глубину (чему способствует и покрытие стенок прохода ушной серой). Ширина и форма слухового прохода не играют особой роли при звукопроведении. Вместе с тем полное заращение просвета слухового прохода или меха­ническая закупорка его препятствуют распространению звуко­вых волн к барабанной перепонке и приводят к заметному ухудшению слуха. Кроме того, форма слухового прохода и вы­сокая чувствительность его кожи способствуют предотвраще­нию травм органа слуха. В частности, в слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности внешней среды, что обеспечивает стабильность упругих свойств барабанной перепонки. Однако главное заключается в том, что резонансная частота слухового прохода при длине 2,7 см составляет примерно 2—3 кГц и бла­годаря этому именно указанные частоты поступают к барабан­ной перепонке усиленными на 10—12 дБ.

Полость среднего уха. Важным условием пра­вильной работы звукопроводящей системы является наличие одинакового давления по обе стороны барабанной перепонки. При повышении или понижении давления как в полости сред­него уха, так и в наружном слуховом проходе натяжение бара­банной перепонки меняется, акустическое (звуковое) сопро­тивление повышается и слух понижается. Выравнивание дав­ления по обе стороны барабанной перепонки обеспечивается вентиляционной функцией слуховой трубы. При глотании или зевании слуховая труба открывается и становится проходимой для воздуха. Поскольку слизистая оболочка среднего уха посте­пенно всасывает воздух, нарушение вентиляционной функции слуховой трубы приводит к тому, что наружное давление пре­вышает давление в среднем ухе, в результате чего происходит втяжение барабанной перепонки внутрь. В связи с этим нару-

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 2233 | Нарушение авторских прав