Внеклеточный матрикс. на плазмы, иммуноглобулинов и тафтсина — естественного иммуномодуляторного пеп-
на плазмы, иммуноглобулинов и тафтсина — естественного иммуномодуляторного пеп-
тида [25|.
Эндотелиальные клетки. Эти оседлые клетки образуют стенку синусоидов. Фенест-
рированные участки эндотелиальных клеток (фенестры) имеют диаметр 0,1 мкм (см.
рис. 1-16) и образуют ситовидные пластинки, которые служат биологическим фильт-
ром между синусоидальной кровью и плазмой, заполняющей пространство Диссе. Эндо-
телиальные клетки имеют подвижный цитоскелет, который поддерживает и регулирует
их размеры [11]. Эти «печёночные сита» фильтруют макромолекулы различного разме-
ра. Через них не проходят крупные, насыщенные триглицеридами хиломикроны, а бо-
лее мелкие, бедные триглицеридами, но насыщенные холестерином и ретинолом остат-
ки могут проникать в пространство Диссе [16]. Эндотелиальные клетки несколько
различаются в зависимости от расположения в дольке. При сканирующей электронной
микроскопии видно, что количество фенестр может значительно уменьшаться с обра-
зованием базальной мембраны [22]; особенно ярко эти изменения проявляются в зоне
3 у больных алкоголизмом.
Синусоидальные эндотелиальные клетки активно удаляют из кровообращения
макромолекулы и мелкие частицы с помощью рецепторно-опосредованного эндоцитоза
[40]. Они несут поверхностные рецепторы к гиалуроновой кислоте (главный поли-
сахаридный компонент соединительной ткани), хондроитинсульфату и гликопротеину,
содержащему на конце маннозу, а также рецепторы типа II и III к фрагментам Fc
IgG и рецептор к белку, связывающему липополисахариды [37]. Эндотелиальные клет-
ки выполняют очистительную функцию, удаляя ферменты, повреждающие ткани, и пато-
генные факторы (в том числе микроорганизмы). Кроме того, они очищают кровь от
разрушенного коллагена и связывают и поглощают липопротеины.
Звёздчатые клетки печени (жирозапасающие клетки, липоциты, клетки Ито). Эти
клетки расположены в субэндотелиальном пространстве Диссе. Они содержат длинные
выросты цитоплазмы, некоторые из которых тесно контактируют с паренхиматозными
клетками, а другие достигают нескольких синусоидов, где могут участвовать в ре-
гуляции кровотока и, таким образом, влиять на портальную гипертензию [6]. В нор-
мальной печени эти клетки являются как бы основным местом хранения ретиноидов;
морфологически это проявляется в виде жировых капель в цитоплазме. После выделе-
ния этих капель звёздчатые клетки становятся похожими на фибробласты. Они содер-
жат актин и миозин и сокращаются при воздействии эндотелина-1 и вещества Р [36].
При повреждении гепатоцитов звёздчатые клетки утрачивают жировые капли, пролифе-
рируют, мигрируют в зону 3, приобретают фенотип, напоминающий фенотип миофиброб-
ластов, и вырабатывают коллаген типа I, III и IV, а также ламинин. Кроме того,
они выделяют протеиназы клеточного матрикса и их ингибиторы, например тканевый
ингибитор металлопротеиназ (см. главу 19) [4, 23]. Коллагенизация пространства
Диссе приводит к снижению поступления в гепатоцит субстратов, связанных с белком
[46].
Ямочные клетки. Это очень подвижные лимфоциты — естественные киллеры, при-
креплённые к обращённой в просвет синусоида поверхности эндотелия [10]. Их мик-
роворсинки или псевдоподии проникают сквозь эндотелиальную выстилку, соединяясь
с микроворсинками паренхиматозных клеток в пространстве Диссе. Эти клетки живут
недолго и обновляются за счёт лимфоцитов циркулирующей крови, дифференцирующихся
в синусоидах [43]. В них обнаруживаются характерные гранулы и пузырьки с палоч-
ками в центре. Ямочные клетки обладают спонтанной цитотоксичностью по отношению
к опухолевым и инфицированным вирусом гепатоцитам.
Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 567 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 |
|