АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Вторые нейроны
После того как афферентные волокна входят в спинной мозг, они разделяются в соответствии с размерами, при этом толстые миелинизирован-ные волокна располагаются медиально, а тонкие немиелинизированные — латерально. Перед переключением на вторые нейроны в сером веществе ипсилатеральных задних рогов спинного мозга, некоторые волокна болевой чувствительности могут в составе проводящего пути Лиссауэра подниматься или опускаться на один-три сегмента спинного мозга. Во многих случаях связующим звеном между первыми и вторыми нейронами являются вставочные нейроны. Согласно Рекседу, серое вещество спинного мозга разделено на 10 пластин, или слоев, идущих в направлении от продолговатого мозга каудально (рис. 18-2 и табл. 18-4). Первые шесть пластин, которые формируют задние рога, воспринимают всю афферентную информацию и являются основным местом модуляции боли посредством восходящих и нисходящих влияний (см. далее). Вторые нейроны функционально представляют собой либо ноци-цептивно-специфичные нейроны, либо нейроны широкого динамизма. Ноцицептивно-специфичные нейроны реагируют только на ноцицептивные стимулы, в то время как нейроны широкого динамизма воспринимают по волокнам Аβ, Аδ и С также и не-ноцицептивные афферентные импульсы.
Рис. 18-1. Пути проведения болевой чувствительности
Рис. 18-2. Слои серого вещества спинного мозга по Рекседу
Ноцицептивно-специфичные нейроны находятся в I пластине, имеют дискретные соматические рецепторные поля, в норме находятся в состоянии покоя и реагируют только на высокопороговую ноцицептивную стимуляцию, плохо кодируя ее интенсивность. Нейроны широкого динамизма — наиболее распространенный тип клеток в веществе задних рогов. Хотя нейроны широкого динамизма находятся во всех участках задних рогов, в большей степени они сконцентрированы в V пластине. При повторяющейся стимуляции частота импульсации нейронов широкого динамизма ступенчато возрастает по экспоненте ("реакция испуга"), даже если интенсивность стимула не увеличивается. Подобно ноцицептивно-специфичным нейронам, нейроны широкого динамизма имеют обширные рецепторные поля.
Большинство ноцицептивных волокон типа С имеют коллатерали или заканчиваются на вторых нейронах в I, II и, в меньшей степени, в V пластине. В отличие от них, ноцицептивные волокна типа Аδ образуют синапсы преимущественно в пластинах I и V, и, в меньшей степени, в X пластине. Клетки I пластины реагируют главным образом на ноцицептивные импульсы из кожи и глубоких соматических структур. Пластина II, называемая также студенистым веществом (substantia gelatinosa), содержит много вставочных нейронов и играет большую роль в восприятии и модуляции ноцицептивных импульсов с кожи. Пластина II представляет особый интерес, поскольку считается, что именно она — главное место действия опиоидов. Пластины III и IV воспринимают в основном неноцицептив-ные сенсорные импульсы. Передние (двигательные) рога формируются преимущественно VIII и IX пластинами. VII пластина носит название латерального промежуточного столба и содержит тела преганглионарных симпатических нейронов.
Висцеральные афферентные волокна заканчиваются в основном в V пластине, в меньшей степени — в I. Эти две пластины представляют собой зону центральной конвергенции соматических и висцеральных импульсов. V пластина реагирует на ноцицептивные и неноцицептивные сенсорные импульсы, воспринимает соматическую и висцеральную боль. Феномен конвергенции (схождения) висцеральных и соматических сенсорных импульсов клинически проявляется иррадиацией боли (табл. 18-3). В отличие от соматических волокон, висцеральных ноцицептивных волокон меньше, они более диффузно распределены, активируют относительно большее количество нейронов в спинном мозге и не имеют соматотопической организации.
А. Спиноталамический путь. Аксоны большинства вторых нейронов направляются на противоположную сторону спинного мозга через переднюю белую спайку, включаются в состав спи-ноталамического пути и достигают таламуса, ретикулярной формации, ядра шва и центрального серого вещества (околоводопроводного). Спино-таламический путь — главный путь проведения болевой чувствительности — проходит в переднела-теральном отделе белого вещества спинного мозга. Этот восходящий путь можно разделить на латеральный pi медиальный. Аксоны второго нейрона латерального спиноталамического пути (синоним — неоспиноталамический путь) заканчиваются синапсом на клетках вентральных заднелатераль-ных ядер таламуса. Латеральный спиноталамичес-кий путь обеспечивает восприятие дискримина-тивных аспектов боли — таких как локализация, интенсивность и длительность. Аксоны второго нейрона медиального спиноталамического пути (синоним — палеоспиноталамический путь) заканчиваются синапсом на клетках медиальных отделов таламуса. Медиальный спиноталамический путь обеспечивает восприятие вегетативных и эмоциональных аспектов боли. Некоторые волокна спиноталамического тракта заканчиваются на клетках центрального серого вещества и могут служить важным связующим звеном между восходящими и нисходящими проводящими путями (см. ниже). Коллатеральные волокна образуют синапсы на нейронах активирующей ретикулярной формации и гипоталамуса, что обеспечивает реакцию активации при болевой стимуляции.
ТАБЛИЦА 18-4. Пластины (слои) серого вещества спинного мозга
Пластина
| Основная функция
| Входящие волокна
| Наименование
| I
| Соматическая ноцицепция, терморецепция
| Аδ,С
| Краевой слой
| Il
| Соматическая ноцицепция, терморецепция
| С,Аδ
| Студенистое вещество
| III
| Соматическая механорецепция
| Аβ,Аδ
| Собственное ядро
| IV
| Механорецепция
| Aβ, Аδ
| Собственное ядро
| V
| Висцеральная и соматическая ноцицепция и механорецепция
| Аβ, Аδ, (С)
| Собственное ядро Нейроны широкого динамизма
| Vl
| Механорецепция
| Aβ
| Собственное ядро
| VII
| Симпатическая активность
|
| Латеральный промежу-
точный столб
| VIII
|
| Aβ
| Передний рог
| IX
| Двигательная активность
| Aβ
| Передний рог
| X
|
| Аδ
| Центральный канал
| Б. Альтернативные пути проведения болевой чувствительности. Аналогично путям проведения эпикритической чувствительности, ноцицептивные волокна могут проходить диффузно, ипсила-терально и контралатералъно, поэтому некоторые больные продолжают ощущать боль после хирургического пересечения контралатерального спиноталамического пути. Таким образом, помимо спиноталамического пути, играют весьма важное значение и другие восходящие пути проведения болевой чувствительности. Считают, что спиноре-тикулярный путь опосредует реакцию активации и реакцию вегетативной нервной системы на боль. Спиномезенцефалический путь может активировать нисходящие антиноцицептивные влияния, потому что некоторые его волокна заканчиваются на клетках центрального серого вещества. Спино-гипоталамический и спинотеленцефалический пути активируют гипоталамус и влияют на эмоционально-поведенческие аспекты восприятия боли. Спинно-шейный путь, не пересекая среднюю линию, поднимается до латерального шейного ядра, которое отдает волокна к контралатеральному та-ламусу; этот путь, вероятно, является главным альтернативным путем проведения болевой чувствительности. Наконец, некоторые волокна в задних столбах серого вещества (которые обеспечивают перцепцию тактильной и проприоцептивной чувствительности) могут проводить болевые импульсы; этот путь в спинном мозге проходит медиально и ипсилатерально.
В. Интеграция с симпатической и двигательной системами. Соматические и висцеральные афферентные волокна образуют многочисленные синапсы с двигательными и симпатическими волокнами в спинном и продолговатом мозге, а также в высших мозговых центрах. Афферентные нейроны задних рогов переключаются на двигательные нейроны передних рогов с помощью прямого синаптического контакта, а также через вставочный нейрон. Эти синапсы обеспечивают рефлекторную мышечную активность (как физиологическую, так и патологическую) при болевом раздражении. Контакты между афферентными ноцицептивными нейронами и симпатическими нейронами в латеральном промежуточном столбе обеспечивают вегетативную реакцию на боль — вазоконстрикцию, спазм гладкой мускулатуры, выброс катехоламинов локально и из мозгового слоя надпочечников.
Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 1000 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 | 355 | 356 | 357 | 358 | 359 | 360 | 361 | 362 | 363 | 364 | 365 | 366 | 367 | 368 | 369 |
|