АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Вторые нейроны

Прочитайте:
  1. Звездчатые и веретеновидные нейроны
  2. Нейроны
  3. Нейроны
  4. Нейроны
  5. Нейроны, соединяющие группу
  6. Нейроны. Особенности строения.
  7. Нейросекреторные нейроны гипоталамуса
  8. Парасимпатический отдел, его центральные нейроны, пути выхода парасимпатических волокон на периферию, их узлы и области иннервации.
  9. Первые нейроны

После того как афферентные волокна входят в спинной мозг, они разделяются в соответствии с размерами, при этом толстые миелинизирован-ные волокна располагаются медиально, а тонкие немиелинизированные — латерально. Перед пере­ключением на вторые нейроны в сером веществе ипсилатеральных задних рогов спинного мозга, некоторые волокна болевой чувствительности могут в составе проводящего пути Лиссауэра поднимать­ся или опускаться на один-три сегмента спинного мозга. Во многих случаях связующим звеном меж­ду первыми и вторыми нейронами являются вста­вочные нейроны. Согласно Рекседу, серое вещество спинного моз­га разделено на 10 пластин, или слоев, идущих в направлении от продолговатого мозга каудально (рис. 18-2 и табл. 18-4). Первые шесть пластин, кото­рые формируют задние рога, воспринимают всю аф­ферентную информацию и являются основным ме­стом модуляции боли посредством восходящих и нисходящих влияний (см. далее). Вторые нейро­ны функционально представляют собой либо ноци-цептивно-специфичные нейроны, либо нейроны широкого динамизма. Ноцицептивно-специфичные нейроны реагируют только на ноцицептивные сти­мулы, в то время как нейроны широкого динамизма воспринимают по волокнам Аβ, Аδ и С также и не-ноцицептивные афферентные импульсы.

Рис. 18-1. Пути проведения болевой чувствительности

Рис. 18-2. Слои серого вещества спинного мозга по Рекседу

Ноцицептивно-специфичные нейроны находятся в I пласти­не, имеют дискретные соматические рецепторные поля, в норме находятся в состоянии покоя и реаги­руют только на высокопороговую ноцицептивную стимуляцию, плохо кодируя ее интенсивность. Ней­роны широкого динамизма — наиболее распростра­ненный тип клеток в веществе задних рогов. Хотя нейроны широкого динамизма находятся во всех участках задних рогов, в большей степени они скон­центрированы в V пластине. При повторяющейся стимуляции частота импульсации нейронов широ­кого динамизма ступенчато возрастает по экспоненте ("реакция испуга"), даже если интенсивность сти­мула не увеличивается. Подобно ноцицептивно-специфичным нейронам, нейроны широкого дина­мизма имеют обширные рецепторные поля.

Большинство ноцицептивных волокон типа С имеют коллатерали или заканчиваются на вторых нейронах в I, II и, в меньшей степени, в V пластине. В отличие от них, ноцицептивные волокна типа Аδ образуют синапсы преимущественно в пластинах I и V, и, в меньшей степени, в X пластине. Клетки I пластины реагируют главным образом на ноци­цептивные импульсы из кожи и глубоких сомати­ческих структур. Пластина II, называемая также студенистым веществом (substantia gelatinosa), со­держит много вставочных нейронов и играет боль­шую роль в восприятии и модуляции ноцицептив­ных импульсов с кожи. Пластина II представляет особый интерес, поскольку считается, что именно она — главное место действия опиоидов. Пластины III и IV воспринимают в основном неноцицептив-ные сенсорные импульсы. Передние (двигатель­ные) рога формируются преимущественно VIII и IX пластинами. VII пластина носит название ла­терального промежуточного столба и содержит тела преганглионарных симпатических нейронов.

Висцеральные афферентные волокна заканчи­ваются в основном в V пластине, в меньшей степе­ни — в I. Эти две пластины представляют собой зону центральной конвергенции соматических и висцеральных импульсов. V пластина реагирует на ноцицептивные и неноцицептивные сенсорные импульсы, воспринимает соматическую и висце­ральную боль. Феномен конвергенции (схождения) висцеральных и соматических сенсорных импульсов клинически проявляется иррадиацией боли (табл. 18-3). В отличие от соматических волокон, висцеральных ноцицептивных волокон меньше, они более диффузно распределены, активируют отно­сительно большее количество нейронов в спинном мозге и не имеют соматотопической организации.

А. Спиноталамический путь. Аксоны большин­ства вторых нейронов направляются на про­тивоположную сторону спинного мозга через переднюю белую спайку, включаются в состав спи-ноталамического пути и достигают таламуса, рети­кулярной формации, ядра шва и центрального серого вещества (околоводопроводного). Спино-таламический путь — главный путь проведения бо­левой чувствительности — проходит в переднела-теральном отделе белого вещества спинного мозга. Этот восходящий путь можно разделить на лате­ральный pi медиальный. Аксоны второго нейрона латерального спиноталамического пути (сино­ним — неоспиноталамический путь) заканчиваются синапсом на клетках вентральных заднелатераль-ных ядер таламуса. Латеральный спиноталамичес-кий путь обеспечивает восприятие дискримина-тивных аспектов боли — таких как локализация, интенсивность и длительность. Аксоны второго нейрона медиального спиноталамического пути (синоним — палеоспиноталамический путь) закан­чиваются синапсом на клетках медиальных отде­лов таламуса. Медиальный спиноталамический путь обеспечивает восприятие вегетативных и эмо­циональных аспектов боли. Некоторые волокна спиноталамического тракта заканчиваются на клетках центрального серого вещества и могут служить важным связующим звеном между восхо­дящими и нисходящими проводящими путями (см. ниже). Коллатеральные волокна образуют си­напсы на нейронах активирующей ретикулярной формации и гипоталамуса, что обеспечивает реак­цию активации при болевой стимуляции.

ТАБЛИЦА 18-4. Пластины (слои) серого вещества спинного мозга

Пластина Основная функция Входящие волокна Наименование
I Соматическая ноцицепция, терморецепция Аδ,С Краевой слой
Il Соматическая ноцицепция, терморецепция С,Аδ Студенистое вещество
III Соматическая механорецепция Аβ,Аδ Собственное ядро
IV Механорецепция Aβ, Аδ Собственное ядро
V Висцеральная и соматическая ноцицепция и механорецепция Аβ, Аδ, (С) Собственное ядро Нейроны широкого дина­мизма
Vl Механорецепция Собственное ядро
VII Симпатическая активность   Латеральный промежу- точный столб
VIII   Передний рог
IX Двигательная активность Передний рог
X   Аδ Центральный канал

Б. Альтернативные пути проведения болевой чувствительности. Аналогично путям проведения эпикритической чувствительности, ноцицептив­ные волокна могут проходить диффузно, ипсила-терально и контралатералъно, поэтому некото­рые больные продолжают ощущать боль после хирургического пересечения контралатерального спиноталамического пути. Таким образом, помимо спиноталамического пути, играют весьма важное значение и другие восходящие пути проведения болевой чувствительности. Считают, что спиноре-тикулярный путь опосредует реакцию активации и реакцию вегетативной нервной системы на боль. Спиномезенцефалический путь может активиро­вать нисходящие антиноцицептивные влияния, потому что некоторые его волокна заканчиваются на клетках центрального серого вещества. Спино-гипоталамический и спинотеленцефалический пути активируют гипоталамус и влияют на эмоци­онально-поведенческие аспекты восприятия боли. Спинно-шейный путь, не пересекая среднюю ли­нию, поднимается до латерального шейного ядра, которое отдает волокна к контралатеральному та-ламусу; этот путь, вероятно, является главным альтернативным путем проведения болевой чув­ствительности. Наконец, некоторые волокна в зад­них столбах серого вещества (которые обеспечива­ют перцепцию тактильной и проприоцептивной чувствительности) могут проводить болевые им­пульсы; этот путь в спинном мозге проходит меди­ально и ипсилатерально.

В. Интеграция с симпатической и двигательной системами. Соматические и висцеральные аффе­рентные волокна образуют многочисленные синап­сы с двигательными и симпатическими волокнами в спинном и продолговатом мозге, а также в высших мозговых центрах. Афферентные нейроны задних рогов переключаются на двигательные нейроны пе­редних рогов с помощью прямого синаптического контакта, а также через вставочный нейрон. Эти си­напсы обеспечивают рефлекторную мышечную ак­тивность (как физиологическую, так и патологи­ческую) при болевом раздражении. Контакты между афферентными ноцицептивными нейрона­ми и симпатическими нейронами в латеральном промежуточном столбе обеспечивают вегетатив­ную реакцию на боль — вазоконстрикцию, спазм гладкой мускулатуры, выброс катехоламинов ло­кально и из мозгового слоя надпочечников.


Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 1000 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 | 355 | 356 | 357 | 358 | 359 | 360 | 361 | 362 | 363 | 364 | 365 | 366 | 367 | 368 | 369 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.003 сек.)