Секреторна функція печінки
Жовчоутворення. У печінці за добу утворюється близько 1 л жовчі. Вона бере участь у засвоєнні жиру (без жовчі засвоюється лише близько 60 % жиру, що надходить з їжею), у регуляції моторики, виведенні деяких продуктів обміну (жовчних пігментів, холестерину та ін.).
Гепатоцити секретують жовч у просвіт жовчних капілярів, з яких через внутрішньо- або міжчасточкові протоки вона надходить у жовчні судини. Печінкова протока, що утворюється при злитті жовчних судин, спрямовує жовч у жовчний міхур або через спільну жовчну протоку відразу в дванадцятипалу кишку (див. мал. 121). Жовч утворюється постійно, а напрямок її руху залежить від процесу травлення: без їжі спрямовується в жовчний міхур, а з нею – безпосередньо у дванадцятипалу кишку. Основний регулятор напрямку потоку жовчі – сфінктер Одді (м'яз-замикач печінково-підшлункової ампули), розміщений біля устя спільної жовчної протоки. Поза процесом травлення м'яз-замикач закритий, і жовч надходить у міхур. Концентраційна здатність жовчного міхура об'ємом 50-80 мл дає змогу збирати постійно навіть упродовж 12 год. (до 400-450 мл печінкової жовчі) жовч, що утворюється.
У кишках жовч виконує такі функції:
1) емульгує жири, збільшуючи їхню поверхню для гідролізу ліпазами;
2) утворює комплекси з жирними кислотами, забезпечуючи їхнє усмоктування;
3) підвищує активність панкреатичних і кишкових ферментів;
4) регулює процес жовчоутворення;
5) виявляє бактеріостатичний ефект.
Утворення жовчі – складний процес, що охоплює активні й пасивні механізми. Надходження води й різних іонів відбувається в такий спосіб. У просвіт канальців активно (із застосуванням енергії спеціальних переносників) секретуються солі жовчних кислот і Na+. За ними по градієнту осмотичного тиску дифундує вода. Так, у жовч надходить до 60 % води, решта 40 % – слідом за іншими компонентами. К+ і СІ- вільно обмінюються між жовчю і плазмою крові.
На відміну від цього обмін НСО3-, так само як і в підшлунковій залозі, відбувається активно внаслідок утворення великої кількості вугільної кислоти за участю внутрішньоклітинного ферменту – карбоангідрази. Гідрокарбонати забезпечують слабко-лужне середовище печінкової жовчі (рН 7,3-8).
Жовчні пігменти (білірубін, білівердин) – кінцеві продукти розпаду гемоглобіну, що зазвичай відбувається в селезінці. У гепатоцитах білірубін утворює водорозчинні кон'югати з глюкуроновою кислотою. З жовчю в кишки за добу виділяється 200-300 мг білірубіну, 10-20% якого реабсорбується у вигляді уробіліногену, решта виділяється з випорожненнями.
У гепатоцитах з холестерину утворюються жовчні кислоти (холева й хенодезоксихолева). У жовчі вони з'єднуються з глікоколом і таурином. Як правило, печінкова жовч містить 75 % глікохолевих і 25 % таурохолевих кислот. Але в разі споживання вуглеводовмісної їжі збільшується кількість глікохолевих кислот, а в разі високобілкової дієти – таурохолевих.
Жовчні кислоти – необхідні компоненти травлення, що забезпечують процеси засвоєння жиру. З випорожненнями їх виводиться лише близько 10-15 %. Решта 85-90 % активно реабсорбуються в кишках і портальними судинами повертаються до печінки.
У печінково-кишковому круговороті беруть участь упродовж доби 2-4 г жовчних кислот. Протягом доби весь цикл повторюється 6-10 разів. За цей час із випорожненнями виводиться близько 0,6 г жовчних кислот, що поповнюються унаслідок ресинтезу.
У жовчі міститься також вільний холестерин.
З жовчі, що надійшла в жовчний міхур, реабсорбуються вода й низка компонентів, унаслідок чого різко зростає концентрація інших компонентів жовчі. Перенасичений розчин створює передумови для утворення нерозчинних осадів — жовчних каменів, найчастіше, холестеринових. Холестерин не розчиняється у воді. Однак уміст у жовчі жовчних солей і лецитину сприяє комбінуванню холестерину у вигляді розчинних міцел. Таким чином, розчинний стан холестерину залежить від відповідної пропорції солей жовчних кислот, холестерину й лецитину. Зміна їхнього співвідношення через усмоктування жовчних кислот і лецитину в жовчному міхурі може призвести до жовчнокам'яної х пороби. Цьому сприяють значна секреція холестерину (при тривалому споживанні великої кількості жиру), ушкодження епітелію жовчного міхура, його запалення.
Регуляція секреції і виділення жовчі. У печінкових клітинах жовч утворюється постійно. Рух її жовчовивідними шляхами залежить від швидкості утворення, стану позапечінкових жовчних шляхів і м'язів-замикачів. З одного боку, ступінь наповнення всіх жовчних шляхів, з іншого боку – скорочення непосмугованих м'язів протоків і жовчного міхура створюють певний рівень тиску. У спільній жовчній протоці тиск може коливатися від 4 до 300 мм вод. ст. За відсутності їжі в кишках тиск у жовчному міхурі перебуває на рівні 60-180 мм вод. ст. У період травлення унаслідок скорочення м'язів жовчного міхура тиск у ньому підвищується до 150-260 мм вод. ст. У результаті при відкритому сфінктері Одді жовч із міхура виходить у порожнину дванадцятипалої кишки.
Умовні й безумовні рефлекси, пов'язані зі споживанням їжі, сприяють виділенню незначної кількості жовчі. Цей період триває 7-10 хв. Потім починаються активніші поперемінні скорочення і розслаблення жовчного міхура, що за відкритого сфінктера Одді сприяє виділенню міхурної жовчі в кишки. Після спорожнювання жовчного міхура в кишки надходить жовч меншої концентрації безпосередньо з печінки.
Під час травлення інтенсивність утворення жовчі зростає вдвічі. Основний механізм регуляції утворення і виділення жовчі при цьому – гуморальний. Скорочення м'язів жовчного міхура й жовчних протоків за одночасного розслаблення м'язів-замикачів спричинює ХЦК-ПЗ. Секрецію багатої на гідрокарбонати жовчі стимулює секретин. Посилюють жовчовиділення й жири, яєчний жовток, сульфат магнію, сама жовч, що надходять у дванадцятипалу кишку. Провідну роль при цьому відіграє ХЦК-ПК, утворення якого стимулюється під впливом більшості із вищезазначених речовин.
Дата добавления: 2015-09-18 | Просмотры: 822 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 |
|