АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
МЕХАНИЗМЫ СВЯЗИ МЕЖДУ НЕЙРОНАМИ
Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из отдельных клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Важное значение имеют процессы коммуникации клеток ЦНС. Главная задача их заключается в обработке и передаче информации, закодированной в виде электрических сигналов.
Хотя межнейронные взаимодействия могли бы осуществляться различными путями (например, с помощью влияния электрических полей, генерируемых близко расположенными нервными элементами, изменением ионного состава среды вследствие перераспределения ионов в результате предшествующей активности, выделением в окружающую среду различных продуктов обмена и т. д.), в основе деятельности мозга лежат в основном механизмы, обеспечивающие передачу электрических сигналов с нейрона на нейрон через межклеточные соединения — синапсы, специализированные на передаче этих сигналов. Являясь главным механизмом связи между нейронами, синапсы во многом обеспечивают все многообразие функций мозга,-
Понятие синапс было введено в физиологию английским физиологом Ч. Шеррингто- ном (1897) для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, однако, что еще в 60-х годах прошлого столетия И. М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого элементарного нервного процесса. Чем сложнее устроена нервная системаи чем больше число составляющих мозг нервных элементов, тем более важное значение имеют синаптические контакты.
Структура и функция синапсов. Различные синаптические контакты отличаются друг от друга механизмом действия, локализацией на поверхности клетки, функциональной направленностью (возбуждающие или тормозящие), способностью к модуляции в результате предшествующей активности. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому прежде чем рассматривать специфические особенности синапсов различных отделов ЦНС, необходимо описать общие принципы их функционирования.
Синапс представляет собой сложное структурное образование, в котором следует различать пресинаптическое звено или пресинапс (чаще всего это концевое разветвление аксона) и постсинаптическое звено или постсинапс(чаще всего участок.мембраны тела или дендрита другого нейрона). Кроме наиболее распространенных типов межнейронных контактов — аксосоматических и аксодендритических, существуют/также аксоаксонные, дендродендритические, сомато-дендритические и дендросоматические синапсы.
Пресинаптическое окончание либо образует у постсинаптической клетки так называемые концевые бляшки, или бутоны; либо формирует по своему ходу многочисленные последовательные зоны контакта с различными участками постсинаптического нейрона (так называемые проходящие синапсы).
Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. В начале XX в. была четко сформулирована альтернатива: синаптическая передача осуществляется или электрическим, или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, хотя она и значительно сдала свои позиции после того, как химический механизм передачи был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Перфузия верхнего шейного симпатического ганглия (А. В. Кибяков), а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синапти- ческих потенциалов нейронов ЦНС (Экклс) позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга. Эти факты послужили основанием для вывода об универсальности химического механизма передачи во всех синапсах ЦНС.
МикроэлектроДные исследования последних лет показали, однако, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы как с химическим, так и электрическим механизмом передачи. Более того, в некоторых синаптических структурах сочетанно функционируют и электрический и химический механизмы передачи (смешанные синапсы, или синапсы двоякого действия). Синапсы с электрическим механизмом передачи чаще; встречаются у животных с более примитивной нервной системой, хотя они и обнаружены в мозге млекопитающих, включая приматов. Их число уменьшается в процессе эмбрионального развития. Синапсы с химическим механизмом передачи составляют большую часть синаптического аппарата ЦНС высших животных и человека.
Структурные и функциональные особенности электрических, химических и смешанных синапсов. Для того чтобы потенциал действия, приходящий в пресинаптическое окончание аксона, мог непосредственно возбудить постсинаптическую мембрану, т. е. вызвать в ней изменение мембранного потенциала, необходимо, чтобы значительная часть тока, текущего через пресинаптическую мембрану, могла входить в постсинаптическую клетку. Условием для такого вхождения тока является низкое сопротивление участка, связывающего обе клетки (они должны быть электрически связаны), и отсутствие шунтов, по которым пресинаптический ток мог бы ответвиться и не попасть на постсинаптическую мембрану.
Если синаптическая щель, разделяющая пре- и постсинаптическую мембраны, широкая (как это имеет место в химических синапсах, где она составляет в среднем 10—20 нм), подавляющая часть пресинаптйческого тока шунтируется низким сопротивлением щели и лишь примерно 0,0001 часть его попадает на постсинаптическую мембрану. Эта величина слишком мала, чтобы вызвать ощутимый сдвиг мембранного потенл циала постсинаптического нейрона. Поэтому в синапсах с широкой синаптической щелью необходим другой механизм, способный изменить мембранный потенциал постсинаптической клетки. Таким механизмом является выделение пресинапсом особых химических веществ — медиаторов, которые, воздействуя на специфические рецепторы постсинаптической мембраны, способны изменять состояние ионных каналов постсинаптической мембраны. Изменение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, в свою очередь, приводит к возникновению постсинаптического ионного тока, вызывающего падение напряжения на постсинаптической мембране — постсинаптический потенциал. Работа химического синапса схематически изображена на рис. 62, а. Таким образом, генератор постсинаптического тока находится непосредственно в постсинапти-
Рис. 62. Схема передачи возбуждения в химическом (а) и электрическом синапсе (б). Стрелками показано распространение электрического тока через мембрану пресинаптического окончания и постси на птиче скую мембрану на нейрон.
|
ческой мембране и запускается химическим медиатором, выделяемым пресинаптическим окончанием.
В электрических синапсах ширина синаптической щели составляет всего 2—4 им, что значительно меньше, чем в химических синапсах. Особенно важным является то, что в таких синапсах через синаптическую щель перекинуты мостики, образованные белковыми частицами. Они представляют собой своеобразные каналы шириной-1—2 нм, пронизывающие пре- и постсинаптическую мембраны синапса. Благодаря существованию таких каналов, размеры которых позволяют переходить из клетки в клетку неорганическим ионам и даже небольшим молекулам, электрическое сопротивление в области такого синапса (получившего название щелевого или высокопроницаемого контакта) оказывается очень низким. Это позволяет пресинаптическому току распространяться на постсинаптическую клетку без угасания. Поэтому механизм работы электрического синапса сходен в общих чертах с механизмом распространения волны деполяризации по нервному или мышечному волокну. Электрический ток течет от возбужденной области к невозбужденной и там вытекает наружу, вызывая ее деполяризацию (рис. 62, б). В электрическом синапсе потенциал действия достигает пресинаптического окончания и далее течет через межклеточные каналы, вызывая деполяризацию постсинаптической мембраны, т. е. генерируя возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Важно подчеркнуть, что в электрическом синапсе генератор постсинаптического тока находится в пресинаптической мембране, где возникает активный процесс — потенциал действия. Из нее он пассивно (электротонически) распространяется на мембрану постсинаптической клетки. Поэтому синапсы с электрическим механизмом передачи часто обозначают как электротонические.
Структурная основа электрического синапса — высокопроницаемый щелевой контакт, обеспечивающий не только хорошую электрическую связь между нервными клетками, но и взаимный обмен различными органическими молекулами диаметром 1—2 нм. Более крупные молекулы, например белки, ДНК и РНК через межклеточные каналы не проходят. Однако и ограниченный обмен молекулами и ионами способен обеспечить определенную «метаболическую кооперацию» между нейронами, соединенными электрическими синапсами. Хотя электрические синапсы немногочисленны в ЦНС высших животных, они широко распространены в других возбудимых и невозбудимых тканях: в сердечной мышце, гладкой мускулатуре внутренних органов в печени, эпителиальной и железистых тканях,
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1472 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 |
|