 |
|
АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология |
Не 50 мс
Рис. 79. Ритмическая активность мотонейрона (а) и вставочного нейрона (6), вызванная афферентным раздражением разной частоты (1, 2, 3) [Шаповалов А. И., 1966|. W4 Рис. 80. Проприоспинальные вставочные нейроны спинного мозга кошки. a: I — антидромный потенциал действия; 2, 3 -- моно- сннаптические возбуждаюшие постсннаптнческне потенциалы к от нет на регикулоспинальные импульсы; 4 - ответ на афферентные раздражении; б локализация прпприоспина.пьного нейрона в сером веществе (отмечена точкой) III поясничного сегмента; в — структура нейрона после внутриклеточной окраски. Особую группу эфферентных нейронов спинного мозга составляют преганглионар- ные нейроны вегетативной нервной системы, расположенные как в боковых, так и в передних рогах серого вещества. Аксоны данных нейронов направляются к клеткам ганглиев симпатической цепочки и к интрамуральным ганглиям внутренних органов. Вставочные, или промежуточные, нейроны спинного мозга представляют довольно разнородную группу нервных клеток, тела, дендриты, аксоны которых находятся впреде- лах.спинного мозга. Вставочные нейроны имеют синаптические контакты только с другими нейронами и составляют значительное большинство нервных элементов спинного мозга. Несмотря на то что различные вставочные нейроны значительно отличаются друг от друга размерами, характером дендритных разветвлений, аксональными проекциями и функциональными особенностями, им присущи и некоторые общие свойства. Как правило, вставочные нейроны имеют тело меньшего диаметра, чем а-мотонейроны.. Следовая гиперполяризация в большинстве разновидностей вставочных нейронов выражена незначительно. Поэтому они способны к генерации высокочастотной импульсной активности. Как видно на рис. 79, частота импульсации вставочного нейрона значительно превышает частоту импульсации мотонейронов. Даже в ответ на одиночный стимул они обычно генерируют множественные разряды. Частота импульсов, регистрируемых в теле некоторых вставочных нейронов, может превышать 1000 в секунду. К числу промежуточных нейронов относятся описанные выше клетки Реншоу (тормозные вставочные нейроны), получающие возбуждение от афферентных волокон мышечных рецепторов (проприоспинальные вставочные нейроны). Тормозные вставочные нейроны включены в путь реципрокного торможения мотонейронов мышц-антагонистов.
Для пройриоспинальных вставочных нейронов характерно свойство посылать длинные аксоны, проходящие через несколько сегментов и оканчивающиеся на мотонейронах. Вместе с тем на проприоспинальных клетках конвергируют волокна различных нисходящих трактов. Поэтому они являются важной релейной станцией на пути от вышележащих центров к мотонейронам. Рис. 80 демонстрирует пример моносинаптических ответов, Нейроны восходящих трактов также целиком находятся в пределах ЦНС. Тела этих клеток расположены в сером веществе спинного мозга, в то время как их аксоны проецируются к ядрам ростральных сегментов спинного мозга и к нейронам различных вышележащих образований. Наиболее хорошо изучены свойства нейронов дорсального и вентрального спинно-мозжечкового трактов, первые из которых, образуя так называемое грудное ядро (ядро Кларка), получают мощное возбуждающее влияние через афферентные пути мышечных рецепторов. Наконец, центральные окончания первичных афферентных волокон характеризуются следующими особенностями. После вступления в спинной мозг афферентное волокно, как правило, дает начало восходящей и нисходящей ветвям, которые могут идти на значительные расстояния по спинному мозгу. Достигнув уровней конечного ветвления, коллатерали первичных афферентных волокон проникают в серое вещество и образуют концевые ветвления, которые заканчиваются синаптическими образованиями на телах и дендритах иннервируемых ими клеток. Концевые разветвления одного первичного афферентного волокна имеют многочисленные синапсы на одном мотонейроне. Кроме того, каждое афферентное волокно устанавливает синаптические контакты со многими мотонейронами. Установлено, что одно волокно, идущее от рецептора растяжения, образует синапсы почти со всеми мотонейронами данной мышцы.
Терминали чувствительных афферентных волокон устанавливают синаптические контакты не только с дендритами и телами иннервируемых ими нейронов, но и сами получают сигнализацию от вставочных нейронов, включенных в цепь пресинаптического торможения, или от аксонов некоторых нисходящих систем. проводящие пути спинного мозга Как уже отмечалось, в спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало длинным восходящим путям к различным структурам головного мозга. В спинной мозг поступает и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в коре больших полушарий, в среднем и продолговатом мозге. Все эти проекции наряду с путями, связывающими клетки различных спинальных сегментов, образуют систему проводящих путей, сформированных в виде белого вещества, где каждый тракт занимает вполне определенное положение. Основные восходящие пути спинного мозга показаны на рис. 81 ив табл. 4. Часть из них представляет собой идущие без перерыва волокна первичных афферентных (чувствительных) нейронов. Эти волокна — тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки идут в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчиваются в продолговатом мозге возле нейронных релейных ядер, называемых ядрами дорсального канатика, или ядрами Голля и Бурдаха. Волокна дорсального канатика являются проводниками кожно-механической чувст- рис 81 Локализация основных восходящих путей в белом вительности. веществе спинного мозга (схема). Объяснение в тексте. Таблица 4
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 875 | Нарушение авторских прав |
