АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

А — при перфузии изотоническим раствором хлорида натрия; б — после выключения импульсной активности те тро до то к си но м

мального кровообращения. Удаление из перфузата ионов Са²⁺ и особенно замена этих ионов на ионы Mg²⁺ или Мп²⁺, не влияя на спонтанное высвобождение квантов медиатора, прекращает высвобождение квантов медиатора нервными импульсами. Это особенно наглядно демонстрируют опыты на изолированном спинном мозге лягушки, поскольку здесь первичные афферентные волокна образуют смешанные синапсы со спинальными мотонейронами и возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в мотонейроне при раздражении одного такого афферентного волокна, содержат электрический и химический компоненты (рис. 65). Электрический компонент, отражаю­щий возникновение потенциала действия в пресинаптическом окончании, не изменяется после удаления кальция из раствора. Напротив, медиаторный компонент полностью утрачивается. Таким образом, Са ²⁺ является необходимым для процесса высвобождения медиатора нервным импульсом. При отсутствии Са ²⁺ связь между деполяризацией пресинаптической мембраны и высвобождением медиатора (электросекреторная связь) нарушается. Роль кальция в этом процессе связана с тем, что деполяризация, создаваемая нервными импульсами, приводит к активации потенциалзависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны. Ионы Са, поступая внутрь пресинаптического окончания, обеспечивают выход квантов медиатора в синаптическую щель. Ионы Mg и Мп, блокируя потенциалзависимые кальциевые каналы мембраны, нарушают процесс высвобождения медиатора даже при наличии ионов Са в среде, окружающей клетки.

Ионы Са также участвуют и в спонтанном выбросе квантов медиатора, так как факторы, способствующие увеличению концентрации Са ²⁺ внутри нервных окончаний, например некоторые метаболические ингибиторы, вызывают повышение частоты спонтанных миниатюрных потенциалов. Дискретный, квантовый характер высвобождения медиатора нервным импульсом в синапсах ЦНС подтверждается результатами статистического анализа распределения амплитуд постсинапти-ческих потенциалов, вызываемых раздражением одиночного пресинаптического волокна.

В разных синапсах ЦНС эффекты, вызываемые в постсинаптической мембране одиночным квантом медиатора, и средний квантовый состав, т. е. число квантов медиатора, освобождаемых в среднем нервным импульсом, значительно варьируют. Так, в синапсах между окончаниями первичных афферентных волокон и мотонейронами спинного мозга величина деполяризации, вызы­ваемая одним квантом медиатора, обычно составляет 50—100 мкВ, а число квантов, высвобожда­емых окончаниями одного волокна на данном мотонейроне, обычно не превышает 5—10, а часто бывает значительно меньше. В синапсах между некоторыми клетками коры мозжечка средний квантовый состав может достигать нескольких сотен.

4 Физиология человека Q7

d

- jA— |°^5мВ

2 V \________ ____________ J60 MP

2 мс

о

Электросекреторная связь. Электронно-микроскопические исследования показали, что пресинаптические окончания всегда содержат синаптические пузырьки или везикулы, каждая из которых содержит один квант медиатора. Действительно, имеются убедитель­ные биохимические данные, что вещества, рассматриваемые в качестве химических ме­диаторов, содержатся в синаптических пузырьках. Более того, расчеты количества медиатора, содержащегося в одном пузырьке, и количество молекул медиатора, необхо­димых для создания постсинаптического эффекта, аналогичного действию одного кванта, совпадают. Таким образом, совокупность имеющихся данных свидетельствует о том, что как спонтанные миниатюрные постсинаптические потенциалы, так и постсинаптические потенциалы обусловлены выходом в синаптическую щель медиатора, содержащегося в синаптических пузырьках. Этот процесс (экзоцитоз) заключается в том, что пузырек, подойдя к внутренней поверхности мембраны пресинаптического окончания при наличии Са ²⁺, сливается с пресинаптической мембраной. В результате происходит опорожнение пузырька в синаптическую щель. После спадения пузырька окружающая его мембрана включается в мембрану пресинаптического окончания, увеличивая его поверхность. В дальнейшем (в результате Процесса эндоцитоза) небольшие участки пресинаптической мембраны впячиваются внутрь, вновь образуя пузырьки, которые впоследствии снова способны включать медиатор и вступать в цикл его высвобождения.

Участие Са ²⁺ в процессе высвобождения медиатора нервным импульсом определяет ряд важных специфических особенностей работы синапсов с химическим механизмом передачи. Такое характерное свойство химических синапсов, как синаптическая задерж­ка, определяется главным образом временем, необходимым для вхождения Са ²⁺ внутрь пресинаптического окончания. Накопление С а ²⁺ внутри пресинаптического окончания в результате предшествующего поступления улучшает эффективность работы химическо­го синапса. Если интервал между последовательным возникновением потенциалов действия в пресинапсе невелик, каждый последующий потенциал вызывает высвобожде­ние большего числа квантов медиатора, что проявляется увеличением амплитуды постсинаптических потенциалов. Это явление временного облегчения или потенциации можно связать с накоплением Са ²⁺ в пресинаптическом окончании. Такую же природу имеет и посттетаншеская или постактивационная потенциация: увеличение числа кван­тов медиатора, высвобождаемых нервным импульсом, после предшествующего ритми­
ческого раздражения. Посттетаническая потенциация может длиться от нескольких минут до многих часов (в синапсах гиппокампа) и играть важную роль в пластических изменениях функции синапсов.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 990 | Нарушение авторских прав