АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ПЕРЕРАБОТКА СОМАТОСЕНСОРНОЙ ИНФОРМАЦИИ

Прочитайте:
  1. IV. Источники учебной информации
  2. IV. Источники учебной информации.
  3. Адаптация к дефициту информации
  4. Альтернативные источники информации
  5. Анализ полученной информации
  6. БЛОК ДОПОЛНИТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ
  7. Блок дополнительной информации.
  8. Блок дополнительной информации.
  9. БЛОК ИНФОРМАЦИИ
  10. БЛОК ИНФОРМАЦИИ

Чувствительность кожи и ощущение движения связаны с проведением в мозг сигналов от рецепторов по двум основным путям (трактам): лемнисковому и спинотала- мическому, значительно различающимся по своим морфологическим и функциональным свойствам.

В последнее время описан и третий путь — латеральный тракт Морина, близкий по ряду характеристик к лемнисковой системе.

Лемнисковый путь на всех уровнях состоит из относительно толстых и быстропро- водящих миелинизированных нервных волокон. Он передает в мозг сигналы о прикосно­вении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути — быстрая передача наиболее тонкой информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Первые нейроны этого пути находятся в спинальном ган­глии, их аксоны в составе задних столбов восходят к топкому (Голля) и клиновидному (Бурдаха) ядрам продолговатого мозга, где сигналы передаются на вторые нейроны лемнискового пути. Часть волокон, в основном несущих сигналы от суставных рецепто­ров, оканчивается на мотонейронах сегментарного спинального уровня.

Проприоцептивная чувствительность передается в спинном мозге также по дорсальному спиномозжечковому, спиноцервикальному трактам и некоторым другим путям.

В продолговатом мозге в ядре тонкого пучка сосредоточены в основном вторые нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном ядре — вторые нейроны про- приоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальный лемни­сковый тракт («медиальную петлю») и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса (вентробазальный ядерный комплекс— VP). В этих ядрах концентрируются третьи по порядку нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга.

По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге в 2—30, а в коре большого мозга в 15—100 раз). Ответы клеток становятся все более продолжительными: даже короткое прикосновение

Рис. 231. Корковое представительство кожной чувствительности.

Расположение в соматосенсорной зоне коры боль­ших полушарий человека проекций различных час­тей тела.

I — половые органы; 2 — пальцы; 3 — ступня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7—шея; 8— голова; 9 — плечо; 10-11 — локоть; 12 — пред­плечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 15 —19 — паль­мы; 20 — глаз; 2! — нос; 22 — лиио; 23 — верхняя губа; 24, 26 — зубы; 25 — нижняя губа; 27 — язык; 28 — глотка; 29 — внутренние органы. Размеры изображений частей тела соответствуют размерам сенсорного представительства.

к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд. Отмечено появление так называемых нейронов новизны, реагирующих на смену раздражителя. Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфич­ными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т, е. проек­ция кожной поверхности осуществляется «точка в точку». При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значи­мостью (рис. 231).

Удаление соматосенсорной коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а ее электростимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда. В целом роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке сложной афферентной соматосенсорной информации.

Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового. Его первые нейроны также расположены в спинальном ганглии, откуда они посылают в спинной мозг медленно проводящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверх­ности. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего спиноталамического тракта направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра тала­муса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные в этих ядрах третьи, нейроны спиноталамического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры.

Считается, что спиноталамический путь с более медленной передачей афферентных сигналов, со значительно менее четко дифференцируемой информацией о р-азных свой­ствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией служит для пере­дачи температурной, всей болевой и в значительной мере — тактильной чувствительно­сти. Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раз­дражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и так­тильных раздражителей, сигналы о которых идут через структуры ствола, подкорковые образования и кору.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхатель­ного пути, он имеет толщину 100—150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками (рис. 232). Общее число обоня­тельных рецепторов у человека — около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6 12 тончайших (0,3 мкм) волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погру­жены в жидкую среду, вырабатываемую, боуменовыми железами. Считается, что нали­чие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличи­вающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки; есть основание пола­гать, что в ней генерируется рецепторный потенциал.

Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В результате следующей за этим сложной и пока еще недостаточно изученной

цепи реакций в рецепторе генерируется ре­цепторный потенциал, а затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луко- i вицу — первичный нервный центр обоня­тельного анализатора. Изменение суммарной электрической активности, регистрируемое с помощью электродов, помещенных на поверхность обонятельного эпителия, назы- -мвовают электроольфактограммой (рис. 233). Это монофазная негативная волна с ампли­тудой до 10 мВ и длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратковре­менном воздействии пахучего вещества. Не­редко на электроольфактограмме можно ви­деть небольшую позитивность, предшест­вующую основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия реги­стрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на мед­ленные волны электроольфактограммы на­кладываются быстрые осцилляции, отра­жающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов.

ОБ - обонятельная булава; ОК -опорная клет­ка; ЦО - центральные отростки обонятельных клеток; БК - - базальная клетка; БМ — базальная мембрана; В.П — обонятельные волоски; МБР микровореинки обонятельных и МВО — микро­ворсинки опорных клеток.

Как показывают микроэлектродные исследования, одиночные рецепторы отвечают ibbtувеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула.

Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая

Рис. 232. Схема строения обонятельного эпите­лия по данным электронной микроскопии.

«предпочтение» некоторым
из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, раз­личающихся по своей «настройке» на разные группы веществ, может быть основано кодирование раздражителей (запахов) и их опознание в центрах обонятельного анализатора. Действительно, при электрофизиологиче­ских исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что параметры регистрируемого там при действии запахов электрического ответа зависят от пахучего вещества. При разных запахах меняется и пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы. Служит ли это способом кодирования обонятельной информации, пока судить трудно.

Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена еще недоста­точно, хотя имеется много морфологических предпосылок, свидетельствующих о возмож­ности таких влияний.

Особенность обонятельного анализатора состоит, в частности, в том, что его аффе­рентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.

Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обоня­тельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндале­видного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключе­ний. Электрофизиологические исследования и опыты на животных с условными рефлек­сами показали, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinen- cephalon) не является необходимым для опознания запахов. Поэтому большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать 'как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонитель­ной, половой и т. д.

Чуестеительиость обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оцени­вается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30—60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3—6 раз меньше.

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса — вкусовые почки — расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10 ООО вкусовых почек человека состоит из нескольких (2—6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 7-10"5 м (70 мкм), она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

^ в | ' Стимул |
Рис. 233. Э.чектроольфакто- грамма (ЭОГ). а — поэшиинмй потенциал; 6 -- ЭОГ; в -- выключен Hi' |» нздрижи те­ля.

Вкусовые клетки — наиболее коротко живущие эпителиальные клетки организма;


в среднем через каждые 250 ч каждая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10—20 мкм (1-2- Ю-5 м), шириной 3—4 мкм (3—4-10"6 м) имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30—40 тончайших микроворсинок — 0,1—0,2 мкм (2*10"7 м) длиной 1—2 мкм (1—2-10"6 м). Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецеп- торной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры — стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбцию разных веществ. В настоящее время многие этапы первичного преобразова­ния химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов еще не известны.

В опытах с введением микроэлектрода внутрь вкусовой почки животных показано, что суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум его достигается к 10—15 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анали­затора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличаются определенной специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту и хинин. Есть волокна, чувствительные к сахарам. Однако наиболее убедительной сейчас считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом — кодируется не импульса- цией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса. В настоящее время результаты электрофизиологи­ческих исследований еще не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигналов на всех уровнях вкусового анализатора.

У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам могут существенно отличаться вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Кроме того, абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, бере­менности и т. д.).

При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистил­лированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возник­новения второго ощущения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор хлорида натрия — как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты — мак­симально кислый, а 0,1 % раствор сульфата хинина — максимально горький. Пороговый контраст (А I/I) для разных веществ значительно колеблется.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражи­телей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смеше­ния вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощуще­ний. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов. 478

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных, но в значительной мере на выработанных в онтогенезе условнорефлекторным путем ме­ханизмах.


Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1399 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.004 сек.)