АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Зрачковый рефлекс

Зрачком называется отверстие в центре радужной оболочки, через которое лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок способствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Сферическая аберрация состоит в том, что лучи, попавшие на перифери­ческие части хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей. Поэтому, если не устранять периферических лучей, на сетчатке должны получаться круги светорассеяния. Мускулатура радужной оболочки способна изменять величину зрачка и тем самым регулировать поток света, попадающий в глаз. Оптимальным в условиях дневного зрения является диаметр зрачка 2,4 мм (2,4 • 10"³ м). На ярком свету зрачок уменьшается в диа­метре до 1,8 мм (1,8-Ю^-3 м). В темноте зрачок расширяется (до 7,5 мм, т. е. 7,5-10"³ м в диаметре), что приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает световую чувствительность зрительной системы. Таким образом, изменение диаметра зрачка изменяет световой поток в 17 раз. Связь между интенсивностью освещения и диаметром зрачка логарифмическая. Реакция зрачка на изменение освещенности носит адаптивный характер, так как несколько (хотя и в небольшом диапазоне) стабили­зирует уровень освещения сетчатки. Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, расширившийся при затемнении зрачок быстро суживается. Это сужение происходит рефлектор но («зрачковый рефлекс»).

В радужной оболочке имеется два вида мышечных волокон, окружающих зрачок: одни — кольцевые (m.sphincter iridis), иннервируемые парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва, другие — радиальные (m.dilatator iridis), иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение первых вызывает сужение зрачка, сокращение вторых — его расширение. Соответственно этому ацетилхолин и эзерин вызывают- суже­ние, а адреналин — расширение зрачка. При эмоциях, сопровождающихся возбужде­нием симпатической системы (страх, ярость), а также во время боли зрачки расширяют­ся. Поэтому расширение зрачка — важный симптом ряда патологических состояний (например, болевого шока). Зрачки расширяются также при гипоксии. Поэтому расши­рение зрачков при глубоком наркозе указывает нанаступающую гипоксию и является признаком опасного для жизни состояния.

Сужение зрачка наступает при рассматривании близко находящихся предметов, когда происходит аккомодация и сведение зрительных осей обоих глаз (конвергенция).

Зрачки обоих глаз у здоровых людей бывают расширены или сужены одинаково. При освещении одного глаза зрачок другого тоже суживается, такая реакция называ­ется содружественной.

В некоторых случаях размеры зрачков обоих глаз различны (анизокория). Это может происхо­дить вследствие поражения симпатического нерва на одной стороне, что влечет за собой сужение зрачка (миоз) и одновременно сужение глазной щели (симптом Горнера). Расширение зрачка (мидриаз) одного глаза может быть вызвано параличом n.oculomotorius или раздражением п. sympathicus.

Рецепторный аппарат зрительного анализатора.

Структура и функция отдельных слоев сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру (рис. 214). Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов — палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.

Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реак­ции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов и затем синаптическое возбуждение связанных с палочка­ми и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке. Таким образом, сетчатка является как бы частью мозга, вынесенной на периферию.

Рассмотрим структуру и функцию слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.

Пигментный слой сетчатки. Наружный слой сетчатки образован пигментным эпите­лием, содержащим пигмент фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия.

У некоторых ночных животных между фогорецепгорами и пигментными клетками имеется отражающий свет слой, состоящий из особых кристаллов или нитей. Отражение от них света являет­ся причиной свечения глаз у ночных животных при внешнем освещении. Наличие слоя, отражающею свет, обусловливает действие на фоторецепторы не только прямых, но и отраженных лучей, что в условиях слабой освещенности повышает возможность восприятия света.

Пигментные клетки, отростки которых окружают светочувствительные членики пало­чек и колбочек, принимают участие в обмене веществ в фоторецепторах и в синтезе зрительного пигмента.

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой фоторецепто­ров, которые своими светочувствительными члениками обращены в сторону, противо­положную свету.

Каждый фоторецептор — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к дей­ствию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сег­мента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каж­дой палочки состоит из 400—800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм (б-Ю^⁶ м). Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономо­лекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16—18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, с помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

У человека в глазу имеется около 6—7 млн. колбочек и 110—125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 000 колбочек на 1 мм²). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.

У ночных животных, например у совы и летучей мыши, в сетчатке преобладают палочки, у дневных животных — голубей, кур, ящериц — колбочки. У животных, ведущих смешанный образ жизни (хищные, приматы), в сетчатке есть оба вида рецепторов.

Рис. 214. Схема строения фоторецептора (а) и сетчатки глаза (6). С — колбочки; R — палочки; Н — горизонтальная клетка MB. RB; FB биполярные клетки. А - пмакрино- вая клетка; MG и DG - ганглиозные клетки.

Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспри­нимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где

расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становится все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключи­тельно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппа­рата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках, в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспри­нимают цветов, то в сумерках человек цвета не различает.

Нарушение функций палочек, возникающее, например, при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения, так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении колбочек возникает светобоязнь: человек видит только при слабом свете и слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная слепота на цвета — ахромазия.

Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко — сосок зрительного нерва — не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так назы­ваемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта. Если, закрыв левый глаз, правым фиксировать крест, изображенный на рис. 215, то при определенном расстоянии рисунка от глаз (от 10 до 25 см, т. е. от 0,1 до 0,25 м) круг исчезает, так как его изображение падает на слепое пятно.

Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток.

Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, передается на волокна зрительного нерва через нервные клетки — биполярные и ганглиозные.

В синапсах между биполярными и ганглиозными клетками выявлена холинэстераза; это служит указанием на то, что передача импульса с одной клетки на другую совер­шается с помощью медиатора ацетилхолина.

На 130 млн. фоторецепторных клеток приходится всего около 1 млн. 250 тыс. волокон зрительного нерва, являющихся отростками ганглиозных клеток. Это значит, что импу­льсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполяр­ный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка в свою очередь связана со многими биполярными клетками. Таким образом, каж­дая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фото­рецепторов. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается так называемыми горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соеди­няют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки. Амакриновые клетки осуще­ствляют процесс горизонтального, или бокового торможения между соседними элемен­тами.

Кроме афферентных волокон, в сетчатке имеются и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к ней импульсы из ЦНС. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки и тем самым регулируют проведение возбуждения между ними. Второй тип центробежных нервных волокон представляет собой сосудодвигательные волокна, изменяющие крово­снабжение сетчатки.

Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки

Еще в конце 70-годов прошлого столетия в сетчатке глаза животных были открыты светочувствительные пигменты, которые на свету обесцвечиваются. В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, сос­тав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десяти­летия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а вто­рой — красной части спектра. Имеются, возможно, и другие пигменты.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270 ООО), состоящее из ретиналя — альдегида витамина А и белка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. При этом вначале образуются некоторые промежуточные вещества — люмиродопсин и мета- родопсин, после чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, назван­ного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т. е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер вита­мина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию упомянутой выше куриной слепоты.

Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т. е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

При действии света интенсивностью 100 лк через 5 с в каждой палочке расщепля­ется всего около 0,006% родопсина.

Поглощение света родопсином и его расщепление различны в зависимости от длины волны действующих на него световых лучей. Родопсин, экстрагированный из сетчатки глаза человека, обнаруживает максимальное поглощение световых лучей с длиной волны около 500 нм, т. е. в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Сравнение поглощения родопсином света с разной длиной волны и чувствитель­ности глаза человека в темноте к различным цветам спектра обнаруживает полное их совпадение.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также со­единение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей сте­пени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве

Фотохимические изменения в рецепторах представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное T"N возбуждение. Вслед за ними в рецепторах, 1 ^а а затем в нейронах сетчатки генерируются Рис. 216. Электроретинограмма (по Граниту). Электрические потенциалы, Отражающие а, Ь, с и d — волны ЭРГ; стрелками указаны момен- параметры действующего света. ты.включения и выключения вспышки света.

Электроретинограмма. Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет носит название электроретинограммы и может быть зарегистрирован от целого глаза или же непосредственно от сетчатки. Для записи электроретинограммы один электрод помещают на поверхности роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или мочке уха.

На электроретинограмме большинства животных, регистрируемой при освещении глаза в течение 1—2 с, различают несколько характерных волн (рис. 216). Первая волна а представляет собой небольшое по амплитуде электроотрицательное колебание. Оно переходит в быстро нарастающую и медленно убывающую электроположительную волну Ь, имеющую значительно большую амплитуду. После волны Ь, нередко наблюдается медленная электроположительная волна с. В момент прекращения светового раздра­жения появляется еще одна электроположительная волна d. Электроретинограмма чело­века имеет аналогичную форму с тем лишь отличием, что на ней между волнами а и b отмечается кратковременная волна х.

Волна а отражает возбуждение внутренних сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный потенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов; волна с — клеток пигментного эпителия, а волна d — горизонтальных клеток.

Амплитуда всех волн электроретинограммы увеличивается пропорционально лога­рифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте. Только волна d (реакция на выключение) тем больше, чем длительнее действовал свет.

Электроретинограмма хорошо отражает также такие свойства светового раздражи­теля, как его цвет, размер и длительность действия. Поскольку на ней в интегральном виде отражена активность практически всех клеточных элементов сетчатки (кроме ганг- лиозных клеток), этот показатель широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных заболеваниях сетчатки.

Электрическая активность путей и центров зрительного анализатора. Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам — волокнам зритель­ного нерва — в мозг устремляются электрические сигналы. В пределах же самой сетчатки передача информации о действии света происходит без импульсным путем (распростра­нением и транссинаптической передачей градуальных потенциалов). Ганглиозная клетка сетчатки — это первый нейрон «классического» типа в прямой цепи передачи информа­ции от фоторецепторов к мозгу.

Различают три основных типа ганглиозных клеток; отвечающие на включение света (оп-р.еакция), его выключение (off-реакция) и на то и другое (on-off-реакция) (рис. 217). Отведение импульсов от одиночного волокна зрительного нерва микроэлектродом при точечном световом раздражении разных участков сетчатки позволило исследовать рецептивные поля ганглиозных клеток, т. е. ту часть поля рецепторов, на стимуляцию которой нейрон отвечает импульсным разрядом. Оказалось, что в центре сетчатки рецеп­тивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Форма их круглая, причем построены эти поля в большей части случаев концентрически: возбудительный центр и тормозная периферическая кольцевая зона или наоборот. Центр

15 Физиология человека

рецептивного поля обладает максимальной световой чувствительностью, а на краях его чувствительность снижается. При увеличении размера светового пятнышка, вспыхиваю­щего в пределах центра рецептивного поля, величина ответа ганглиозной клетки увеличи­вается (пространственная суммация). Возбуждение двумя стимулами близко располо­женных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клет­ки делаются меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта, обеспечи­ваемого амакриновыми клетками сетчатки, лежит горизонтальное или боковое торможе­ние. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут вносить вклад в генерацию ответов нескольких нейронов. Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое точечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из точек — возбужденных нейронов.

Такой же характер имеет и картина возбуждения в нейронных слоях подкоркового зрительного центра — наружного коленчатого тела, куда приходят волокна из сетчатки. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Фазический характер их ответов также выражен больше, чем в сетчатке. На уровне наружного коленчатого тела происходит взаимодействие афферентных сигналов, идущих из сетчатки, с эфферентными сигналами из коры, а также из слуховой и других сенсорных

Рис. 218. Вызванные потенциалы (ВП) разных уровней зрительной системы кошки.

С — ВП сетчатки (ЭРГ); ОТ — ВП оптического тракта; НКТ — ВП наружного коленчатого тела и ЗК — ВП первичной проекционной области зрительной коры у наркотизированной кошки.

систем, опосредованными нейронами ретикулярной формации. Эти взаимодействия происходят в сложных синаптических структурах наружного коленчатого тела, куда, помимо перечис­ленных волокон, подходят также отростки клеток, осуще­ствляющих торможение. Все эти взаимодействия обеспечивают дополнительную обработку зрительной информации— выделение в ней наиболее существенных компонентов и процессы избирательного зрительного внимания. Считается также, что в наружном коленчатом теле происходит важное для глубинного стереоскопического зрения послойное разделение сигналов, при­ходящих из правой и левой сетчаток.

Для оценки характера и направленности процессов переработки зрительных сигна­лов на разных уровнях анализатора используют регистрацию суммарных вызванных потенциалов, которые у животных можно одновременно исследовать во всех отделах системы, а у человека — в зрительной коре большого мозга (рис. 218). Сравнение выз­ванных ответов в сетчатке глаза на электроретинограмме и в коре позволяет во многих случаях провести точный дифференциальный диагноз и установить локализацию патоло­гического процесса в зрительной системе человека.

Разряды нейронов наружного коленчатого тела по их аксонам поступают в заты­лочную часть коры головного мозга, где расположена первичная проекционная область зрения. Здесь у приматов и человека происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и наружном коленчатом теле, переработка информации. Ней­роны зрительной коры-большого мозга имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля небольшого размера. Благодаря этому они оказались способными осуществлять так называемые детекторные функции: выделять из всего изображения лишь отдельные его фрагменты той или иной ориентации и расположения и избирательно на них реагировать. Кроме того, разные клет­ки зрительной коры различаются по тонкости анализа изображений; одни из них, имею­щие простые рецептивные поля, реагируют лишь на строго локальные и маленькие линии, другие (со сложными рецептивными полями) отвечают на такие изображения в большей, чем простые нейроны, части поля зрения.

В каждом небольшом участке зрительной коры по ее глубине сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения. Они образуют колонку нейронов, проходящую вертикально через все слои коры. Колон­ка — пример функционального объединения корковых нейронов, осуществляющих сход­ную взаимодополняющую функцию.

Роль движения глаз для зрения

При рассматривании любых предметов важную роль играют движения глаз. Движе­ния глаза осуществляются при помощи 6 мышц, прикрепленных к глазному яблоку несколько кпереди от его экватора. Это 2 косые и 4 прямые мышцы — наружная, внутрен­няя, верхняя и нижняя (рис. 219). Из них только наружная мышца поворачивает глаз прямо наружу, а внутренняя — прямо внутрь. Верхняя же и нижняя прямые мышцы поворачивают глаз не только вверх или вниз, но и немного внутрь, поэтому, чтобы повернуть глаз прямо вверх или вниз, к сокращению прямых мышц должно присоеди­няться сокращение косых мышц.

Движение глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая более близкие предметы, необходимо сводить, а рассматривая более далекие предметы — раз-

[водить зрительные оси. Сведение осей при ' рассматривании близких предметов, осуще- / ствляемое напряжением обеих внутренних / прямых мышц, называется конвергенцией. I Разведение зрительных осей при помощи на- \ ружных прямых мышц называется диверген- \ цией.

\ Важная роль движений глаза в процессе

\ зрения прежде всего определяется тем, что

для непрерывного получения зрительной

информации необходимо движение изображения

Рис. 219. Глазные мышцы. _По сетчатке. Как показали электрофи-

1 — верхняя косая; 2 — поднимающая веко; 3 — зиологические исследования, ИМПУЛЬСЫ В зри- верхняя прямая; 4 — наружная прямая; 5 — ниж­няя прямая; 6 - нижняя косая; 7 - зрительный тельном нерве возникают лишь в момент

нерв. включения и выключения светового изобра­

жения. При непрерывном воздействии света на зрительные рецепторы импульсация в соот­ветствующих волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает. Если на роговице глаза укрепить малень­кую присоску с источником светового раздражения, смещающимся вместе с глазом при его движении, так, чтобы раздражение действовало все время на одни и те же элементы сетчатки, то в этом случае человек будет видеть свет только в течение 1—2 с после его включения.

С помощью этого метода обнаружено, что глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком непрерывные скачки. Вследствие этого изображе­ние на сетчатке непрерывно смещается с одной точки на другую, раздражая тем самым новые фоторецепторы и вызывая вновь импульсацию в ганглиозных клетках и отходящих от них нервных волокнах. Продолжительность каждого отдельного скачка равна сотым долям секунды, а размер его не превышает 20°. Скорость скачка колеблется от 200° до 400° в секунду. Длительность интервалов между отдельными скачками, т. е. продолжите­льность фиксации взора на рассматриваемом предмете или светящейся точке, составляет в среднем 0,2—0,5 с, но может быть и больше. Чем сложнее объект, который рассматривает глаз, тем сложнее кривая его движения. Глаз человека как бы ощупывает контуры изображения, задерживаясь и возвращаясь к тем участкам, которые по тем или иным причинам привлекают особое внимание. Таким образом, человек получает более подробную информацию о деталях изображения.

Кроме скачков, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора). Эти движения также играют роль в дезадаптации зрительных нейронов.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1371 | Нарушение авторских прав