АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок представляет собой образование, расположенное позади больших полу­шарий мозга над продолговатым мозгом и мостом мозга. В эволюционном плане он пред­ставляет собой очень древнюю структуру. Впервые мозжечок появляется у круглоротых и сохраняет принципиально сходные функции во всем филогенетическом ряду позвоноч­ных (от рыб до человека), будучи связан в первую очередь с моторной координацией. У млекопитающих и человека физиологическое значение мозжечка особенно возраста­ет, а его нейронная организация и структура отдельных нервных элементов достигает наибольшей сложности.

Анатомически в мозжечке можно выделить среднюю часть — червь, расположенные по обе стороны от нею полушария и боковые флоккулонодулярные доли. Последние филогенетически пред­ставляют самую древнюю часть мозжечка — аршоцеребеллум. Полушария мозжечка в свою оче­редь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжеч­ка составляют старый мозжечок — палеоцеребеллум. Наконец, филогенетически самая молодая часть мозжечка, связанная двусторонними связями с наиболее новыми образованиями мозга — новой корой,— неоцеребеллум, включает переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.

В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору моз­жечка и скопления нервных клеток — ядра мозжечка. Мозжечок связан с другими отде­лами ЦНС тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон.

Нейронная организация. Нейронная организация мозжечка отличается исключи­тельной упорядоченностью. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. В поверхностном, или молекулярном, слое находятся дендритные разветвления грушевидных клеток (клетки Пуркинье), представляющих собой одни из наиболее слож­но устроенных нейронов мозга. Грушевидные клетки имеют чрезвычайно разветвленное дендритное дерево. Дендритные отростки, в особенности в дистальных частях, обильно покрыты шипиками. Многочисленные разветвления дендритов резко увеличивают пло­щадь поверхностной мембраны. Это создает условия для размещения огромного числа синапсов. Подсчитано, что один грушевидный нейрон имеет до 200 ООО синапсов. Кроме дендритов грушевидных клеток, в поверхностном слое располагаются так называемые параллельные волокна, представляющие собой аксоны многочисленных вставочных ней­ронов.

Рис. 80. Децеребрацнонная ригидность.

В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых образуют синапгические контакты с телами грушевидных клеток. В молекуляр­ном слое также имеется некоторое число звездчатых клеток. Далее следует ганглиозный слой, в котором находятся тела грушевидных клеток. В следующем гранулярном слое ко­ры мозжечка находятся тела вставочных нейронов (клеток-зерен, или гранулярных кле­ток). Аксоны гранулярных клеток поднимаются в молекулярный слой, где они Т-образно разветвляются. В гранулярном слое находятся также клетки Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.

Рис. 90. Синаптические сняли нейронов мозжечка |3kk.ic Дж, 1009[.

Схематически показаны шпбуждаюшие синапсы, образуемые на грушевидных нейронах (клетки ПуркинмЧ лазающими нолокнамн (JIB I. аксонами клеток-зерен (КЗ). которые в слою очередь активируются мшистыми волокнами (МВ). и тормозные синапсы обр л.юна мы аксон;] ми эпеддчатых [ЗвЮ н корзиичатык клеток; Т - торможение; В - возбуждение

В кору мозжечка поступают только два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые (или моховидные). По этим каналам в мозжечок доставляются все сенсорные влияния. Лазающие волокна, являющиеся аксонами нейронов нижних олив, образуют синапсы с основаниями дендритов грушевидных клеток. Каждое лазающее волокно кон­тактирует обычно с одной грушевидной клеткой. Однако возбуждающее действие лаза­ющего волокна столь эффективно, что грушевидная клетка отвечает на одиночный им­пульс в лазающем волокне ритмическим разрядом потенциалов действия.

В противоположность лазающим волокнам, моховидные волокна характеризуются значительной дивергенцией. Разветвление одного моховидного волокна образуют синап­сы примерно на 20 вставочных нейронах, но не контактируют непосредственно с груше­видными клетками. Число вставочных нейронов примерно в 2300 раз превышает число клеток Пуркинье, аксоны их, разветвляясь в молекулярном слое, образуют систему па­раллельных волокон, оканчивающихся синапсами на более дистальных, покрытых много численными шипами дендритах грушевидных клеток. Указанные синапсы, как и синап­сы, образуемые лазающими волокнами, являются возбуждающими.

Мшистые волокна, кроме того, образуют синапсы с корзинчатыми клетками. Аксоны корзинчатых клеток образуют густые сплетения типа корзинок вокруг тел грушевидных клеток, обеспечивающие значительную площадь синаптических контактов. Синапсы меж­ду аксонами корзинчатых клеток и телами грушевидных нейронов являются тормозны­ми. Они обеспечивают эффективное торможение возбуждающих влияний, оказываемых на грушевидные клетки через аксодендритные синапсы, образуемые лазающими волок­нами и аксонами вставочных нейронов.

Наконец, мшистые волокна образуют синаптические контакты также с клетками Гольджи и звездчатыми клетками. Как и корзинчатые клетки, клетки Гольджи и звездча­тые клетки являются тормозными нейронами. Однако аксоны клеток Гольджи заканчива­ются не на грушевидных клетках, а на многих тысячах вставочных нейронов.

Схема синаптической организации нейронов коры мозжечка показана на рис. 90.

Рис. 91. Синаптические эффекты, вызываемые в поясничном мотонейроне обезьяны раздражением промежуточного ндра мозжечка (а), красного ядра (б) и обеих структур имеете (а+б). Верхняя кривая -- нанесение раздражении, нижняя кривая — ответы мотонейрона.

Если в кору мозжечка входит два типа афферентных волокон: лазающие и мшистые, то покидает ее всего лишь один тип эфферентных волокон, являющихся аксонами груше­видных нейронов (нейроны Пуркинье). Таким образом, грушевидные клетки образуют единственный выход всей сложно организованной нейронной системы, составляющей кору мозжечка. Другим отличительным свойством грушевидных клеток является то, что все они являются тормозными нейронами, т. е. образуют тормозящие синапсы со всеми клетками, с которыми они контактируют. Тормозные постсинаптические потенциалы при активации грушевидных клеток возникают в нейронах собственных ядер мозжечка и в нейронах вестибулярных ядер.

В мозжечок поступает информация из различных сенсорных систем. Афферентные сигналы достигают мозжечка по различным путям, которые можно подразделить на сле­дующие группы: восходящие от спинного мозга (по спинно-мозжечковым трактам), от вестибулярных рецепторов, от нижней оливы и от ретикулярной формации заднего мозга.

Волокна дорсального и вентрального спинно-мозжечковых трактов доставляют в мозжечок информацию о состоянии мышечного аппарата.-

Спинно-ретикуломозжечковый тракт имеет переключение в латеральном ретикуляр­ном ядре продолговатого мозга. По этому пути в мозжечок поступает информация от кожи и более глубоких тканей.

Важный афферентный вход кора мозжечка получает из нижней оливы, где происхо­дит переключение импульсов, поступающих по нескольким путям, берущим начало как в спинном мозге, так и в структурах головного мозга. Значительную роль при этом играют сигналы, поступающие в его кору из больших полушарий по мшистым и лазающим волокнам.

Наконец, в коруфлоккулонодулярной доли приходят первичные и вторичные вести­булярные афферентные влияния.

Из красного ядра к мозжечку подходят коллатерали руброспинальных аксонов. Ней­роны промежуточного ядра мозжечка посылают волокна к клеткам красного ядра. Синапсы, образуемые этими волокнами на руброспинальных нейронах, являются возбуж­дающими и характеризуются высокой эффективностью. Поэтому раздражение проме­жуточного ядра мозжечка вызывает в спинальных мотонейронах ответы, сходные с теми, которые возникают при стимуляции красного ядра (рис. 91).

Нейроны других мозжечковых ядер образуют возбуждающие синапсы на ретикуло­спинальных нейронах продолговатого мозга и моста. Итак, вся информация, приходя­щая в мозжечок, передается грушевидным клеткам или клеткам Пуркинье, а те в свою очередь оказывают тормозящее влияние на ядра мозжечка (а через них тормозят актив­ность ретикуло- и руброспинальных нейронов) и на нейроны преддверного латерального ядра (ядро Дейтерса), дающие начало вестибулоспинальному тракту. Таким образом, мозжечок может эффективно контролировать значительную часть команд, поступающих в спинной мозг по основным нисходящим трактам. Действительно, после удаления моз­жечка ритмика вестибуло-, ретикуло- и руброспинальных нейронов, которая в норме из­меняется в соответствии с выполнением определенной части двигательного акта, переста­ет зависеть от двигательных циклов.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1119 | Нарушение авторских прав