И КЛАССИФИКАЦИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ
Пищеварение — сложный физиологический процесс, в ходе которого пища, поступившая в пищеварительный тракт, подвергается механическим и химическим превращениям, а содержащиеся в ней питательные вещества после деполимеризации всасываются в кровь и лимфу (рис. 165).
Физические изменения пищи заключаются в механической обработке, размельчении, набухании и растворении.
Химические изменения состоят из ряда последовательных реакций питательных веществ с компонентами секретов пищеварительных желез. В результате этих реакций происходит денатурация и последовательная деполимеризация — расщепление белков, жиров и углеводов под влиянием гидролитических ферментов (гидролазы) трех основных групп — соответственно протеаз, липаз и карбогидраз.
Ферменты вырабатываются секреторными клетками (гландулоцитами) пищеварительных желез и поступают в пищеварительный тракт в составе слюны, желудочного, поджелудочного и кишечного соков. Ферменты кишечного содержимого частично выделяются разрушенными слущившимися клетками эпителия слизистой оболочки кишки.
Пища-800—1000 г Вода-1.2-1.5 л
Рис. 165. Выделение секретов в полость желудочно-кишечного тракта и последовательность процессов в пищеварительном конвейере.
|
Количество и соотношение ферментов в секретах пищеварительных желез соответствуют особенностям принятой пищи. Так, во время приема пищи, богатой белками, в секрете поджелудочной железы больше протеаз, углеводной — карбогидраз, а жирной пищи — липаз. В желудочно-кишечном тракте на пищу последовательно действуют секреты пищеварительных желез, содержащие ферменты; существует своего рода пищеварительный конвейер, итогом работы которого на каждом этапе являются все менее сложные химические соединения и, наконец, — мономеры. Продукты гидролиза белков (аминокислоты),
Рис. 166. Локализация гидролиза пищевых субстратов при разных типах пищеварения (по А. М. Уголсву).
а внеклеточное, дистантное пищеварение: б внутриклеточное пищеварение: в — пристеночное (контактное, мембранное) пищеварение, I — внеклеточная жидкость: 2 — внутриклеточная жид кость; 3 — внутриклеточная вакуоль: 4 — ядро; 5 - клеточная мембрана; 6 — ферменты.
жиров (моноглицериды, глицерин и жирные кислоты) и углеводов (моносахариды), лишенные видовой специфичности, но сохранившие свою энергетическую и пластическую ценность, всасываются в кровь и лимфу и используются клетками организма. Вода, минеральные соли и некоторые простые органические соединения пищи поступают в кровь в неизмененном виде.
В зависимости от происхождения гидролаз пищеварение делится на три типа: ауто- литическое, осуществляемое посредством ферментов, входящих в состав пищевых продуктов растительного или животного происхождения; симбионтное, при котором поставщиками гидролаз являются симбионты (бактерии, простейшие) данного макроорганизма; собственное — осуществляется ферментами, синтезируемыми в данном макроорганизме.
Так, у жвачных животных наряду с собственным пищеварением существует симбионтное пищеварение, при котором бактерии и простейшие расщепляют питательные вещества. У этих же видов животных гидролазы свежих кормов могут расщеплять собственные питательные вещества, т.е. имеются элементы аутолитического пищеварения. В период молочного вскармливания при недостаточно сформировавшемся собственном пищеварении у ребенка имеется аутолитическое пищеварение — в гидролизе питательных веществ молока принимают участие содержащиеся в нем гидролитические ферменты. Аутолитический тип пищеварения наименее изучен.
У высших животных ведущей формой пищеварения является собственное пищеварение, осуществляемое ферментами, продуцируемыми в организме, ассимилирующем пищу. Исключительное совершенство последнего у взрослого человека резко снизило роль других форм пищеварения.
Процессы пищеварения классифицируются также по их локализации. Выделяют внутриклеточное и внеклеточное. Последнее в свою очередь делится на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, мембранное) (рис. 166).
Внутриклеточное пищеварение — это гидролиз питательных веществ, попавших внутрь клетки путем фагоцитоза или пиноцитоза. Питательные вещества гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли, на мембране которой фиксированы ферменты. В организме человека внутриклеточное пищеварение имеет место в лейкоцитах и клетках лимфоретикулогистио- цитарной системы. Роль внутриклеточного пищеварения в гидролизе питательных веществ относительно невелика.
Дистантное (полостное) пищеварение характеризуется тем, что выделившиеся в составе секретов ферменты находятся в желудочно-кишечном тракте, здесь они действуют на питательные вещества, гидрол'изуя их (пищеварение осуществляется на значительной дистанции от места образования ферментов). Так, ферменты слюны действуют в ротовой полости и желудке, ферменты желез желудка — в его полости (преимущественно в непос-
О■ V <
О-
«» а а* Q
' л. t$
р/л?Ь
^ о Р о- 66 }o6fi -о Ъ
| л АО а 06 о<>
Рис. 167. Взаимоотношении полостного и мембранного пищеварения (схема).
а — полость кишки без пищевых веществ; б - при их наличии. I — ферменты в полости кишки; 2 — микро- ворсинки; 3 ферменты на поверхности микровореннок, 4 — поры каемчатого эпителий; 5— микробы; 6—7 — пищевые вещества на различных стадиях гидролиза.
редственной близости от слизистой оболочки), ферменты поджелудочной железы — в полости тонкой кишки.
Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение осуществляется ферментами, фиксированными на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной сред. При данной форме пищеварения гидролиз питательных веществ сопряжен с последующим транспортом в кровь и лимфу мономеров — продуктов гидролиза. Структуры, на которых фиксированы ферменты, представлены в тонкой кишке гликокаликсом (сете- видное образование из отростков мембраны микроворсинок). Именно здесь осуществляется пристеночное пищеварение, представляющее продолжение предшествовавшего ему полостного пищеварения в желудке и тонкой кишке (рис. 167). Иначе говоря, гидролиз питательных веществ первоначально производится в полости тонкой кишки ферментами поджелудочной железы, затем образовавшиеся олигомеры гидролизуются в зоне гликокаликса адсорбированными здесь ферментами поджелудочной железы, и, наконец, непосредственно у мембраны гидролиз образовавшихся димеров производят фиксирован- и переносятся на мембраны их микроворсинок. Об этих процессах подробнее сказано при разборе кишечного пищеварения.
Таким образом, пищеварение состоит из преемственного действия на питательные вещества различных ферментов и всасывания продуктов гидролиза из зоны пристеночного пищеварения.
Основные этапы полостного пищеварения реализуются посредством ферментов, выделяемых в составе секретов пищеварительных желез, т. е. обеспечиваются секреторной функцией пищеварительного тракта. Указанные железы, кроме гидролаз, выделяют и другие вещества, создающие оптимальный рН для действия соответствующих ферментов, активирующие или ингибирующие их, вызывающие денатурацию пищевых белков.
Другой функцией пищеварительного тракта, также направленной на достижение эффективного гидролиза питательных веществ, является двигательная, или моторная. Она осуществляется мышечными волокнами пищеварительного аппарата и обеспечивает жевание, глотание, перемешивание пищи с пищеварительными секретами, передвижение пищи и непереваренных ее остатков по пищеварительному тракту с задержкой в том или ином отделе и порционной загрузкой его следующего отдела, а также выделение из организма непереваренных остатков пищи, некоторых продуктов его деятельности и бактерий. Моторика желудочно-кишечного тракта играет существенную роль в выведении в его полость пищеварительных секретов (открытие, закрытие сфинктеров протоков, их сокращения, сокращение желчного пузыря), в формировании складок слизистых оболочек, смене у их поверхности содержимого желудочно-кишечного тракта, сокращение ворсинок кишечника.
Еще одна функция пищеварительной системы — всасывание из полости желудка и кишечника продуктов гидролиза питательных веществ и самих секретов, их низкомолекулярных компонентов (вода, соли) и некоторых других веществ (витамины).
Органы желудочно-кишечного тракта осуществляют и непищеварительные функции. Прин-имают участие в обеспечении гомеостаза организма, выводя в составе секретов пищеварительных желез многие продукты обмена веществ (мочевина, желчные пигменты и др.) и вещества экзогенного происхождения, в том числе лекарственные. Данная функция называется экскреторной. Она отражает участие желудочно-кишечного тракта в межуточном обмене веществ. В регуляции обмена веществ всего организма принимают участие гормоны желудочно-кишечного тракта, образуемые огромным количеством расположенных в нем эндокринных клеток (диффузная эндокринная система). Симбионты, находящиеся в желудочно-кишечном тракте, синтезируют ряд физиологически активных веществ, участвуют в формировании иммунных свойств организма.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1531 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 |
|