АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Кора больших полушарий представляет собой филогенетически наиболее молодое образование мозга. В структурном отношении кора мозга представляет собой слой серого вещества, покрывающего весь мозг и благодаря наличию большого числа складок име­ющего очень большую суммарную поверхность. Так, у человека поверхность коры пре­вышает 1500 см². Такая организация серого вещества обеспечивает размещение громад­ного количества (свыше 14 млрд.) нервных клеток. Общее число образуемых ими си­наптических переключений чрезвычайно велико, что обеспечивает сложнейшие процессы обработки и хранения информации.

В соответствии с историей развития коры больших полушарий выделяют древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую кору (неокортекс). Последняя особенно быстро развивалась в процессе эволюции млекопитающих, что проявляется в значитель­ных отличиях между новой корой приматов и более примитивных видов животных.

К древней коре относят обонятельные луковицы, в которые поступают афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа, обонятельные тракты, распо­ложенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых рас­положены вторичные обонятельные центры. Старая кора включает поясную извилину, извилину гиппокампа и миндалину. Все остальные области относятся к новой коре.

Нейронная организация. Несмотря на значительную функциональную специализа­цию различных областей коры, их нейронная структура имеет много общего. Стереотип­ность нейронной организации коры мозга проявляется в упорядоченном расположении нервных клеток и волокон (рис. 96).

Нервные элементы коры больших полушарий ориентированы послойно, образуя 6 основных слоев. Слой I, наиболее поверхностный, плексиформный или молекулярный, содержит незначительное число нервных клеток. Он образован главным образом сплете­нием нервных волокон.

Во II слое, называемом наружным зернистым, плотно расположены мелкие (4— 8 мкм) нейроны, тела которых имеют овальную, треугольную или многоугольную форму (клетки-зерна).

В III слое расположены пирамидные нейроны разных размеров.

Слой IV, называемый внутренним зернистым слоем, содержит подобно наружному зернистому слою скопление мелких нейронов.

Слой V состоит из гигантских пирамидных клеток, или клеток Беца. Вверх от них отходят длинные дендритные отростки, достигающие поверхностных слоев,— так назы­ваемые апикальные дендриты. Базальные дендриты пирамидных клеток занимают боко­вое положение. Аксоны крупных пирамидных нейронов проецируются к различным ядрам головного и спинного мозга. Самые длинные из них образуют пирамидный тракт, достига­ющий каудальных сегментов спинного мозга.

Слой VI мулътиформный, содержит нейроны веретенообразной и треугольной формы.

Главными эфферентными нейронами ко­ры являются большие пирамидные клетки V слоя, аксоны которых покидают ее пределы. Более мелкие, короткоаксонные нейроны обеспечивают внутрикорковые связи и выполняют роль возбуждающих и тормозных вставочных нейронов.

Характерную организацию имеют также приходящие в кору афферентные волокна. Главный афферентный вход в кору больших полушарий образован таламокорти-кальными проекциями. Таламические волокна образуют в коре два основных типа окончаний.

Волокна, приходящие в кору от нейронов специфических (проекционных) ядерта- ламуса (зрительных, слуховых), доходят до наружного зернистого слоя и оканчиваются густыми разветвлениями внутри III и IV слоев. Добавочные их разветвления обнаружи­ваются и в VI слое. Благодаря густому вет­влению окончаний проекционных волокон вокруг клеток III и IV слоя обеспечивается возможность эффективно доставлять аффе­рентную информацию в топографически определенные зоны и подвергать ее локаль­ной обработке на уровне вставочных ней­ронов.

Другой тип окончаний таламокорти- кальных проекций образуется аксонаминей- ронов неспецифических ядер таламуса. Они распространяются по широким областям ко­ры и дают коллатерали, проходящие через все кортикальные слои, достигая и самого поверхностного слоя. Таким образом обеспечивается универсальный настроенный механизм, влияющий на уровень возбудимости пирамидных нейронов, и интеграция корковой активности в целом.

В настоящее время обнаружено значительное многообразие типов неспецифических таламокортикальных волокон.

Во многих областях коры обнаруживается конвергенция проекций от нескольких таламических ядер.

Несмотря на известную общность нейронной организации разных отделов коры, более детальный анализ показывает определенные различия, проявляющиеся в ходе волокон, количестве и размерах нейронов, ветвлении дендритов. Эти различия обуслов­лены неодинаковой функциональной специализацией разных областей коры. На основа­нии цитоархитекгонических признаков была построена карта коры, в которой выделены различные корковые поля. На карте в коре больших полушарий человека выделено 11 об­ластей, включающих 52 поля.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1008 | Нарушение авторских прав