ПРИНЦИПЫ КЛЕТОЧНОЙ РЕГУЛЯЦИИ РЕАБСОРБЦИИ И СЕКРЕЦИИ
Одной из важнейших особенностей работы почек является их способность к исключительно широкому диапазону изменения интенсивности транспорта различных веществ: воды, электролитов, органических веществ. Это является непременным условием выполнения почкой ее основного назначения — стабилизации основных физико-химических и химических показателей внутренней среды.
Широкий диапазон изменения уровня транспорта каждого из профильтровавшихся, необходимых для организма веществ требует соответствующей регуляции и механизмов адекватной клеточной реакции. Рассмотрим только принципиальные возможности регуляции реабсорбции и секреции веществ почечной клеткой. Действие гормонов и медиаторов, регулирующих транспорт ионов и воды в почечных канальцах, вызывает изменения проницаемости клеточной мембраны и интенсивности работы ионных насосов двумя способами: либо происходит активирование генома и усиливается синтез специфических белков, ответственных за реализацию гормонального эффекта, либо возникает изменение проницаемости и работы ионных насосов без непосредственного участия генома.
Сравнение особенностей клеточного действия альдостерона и АДГ позволяет раскрыть механизмы обоих вариантов регуляторных влияний. Альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию калия клетками почечных канальцев (рис. 208). Из внеклеточной жидкости этот гормон проникает через базальную плазматическую мембрану и цитоплазму клетки, соединяется с рецептором и комплекс поступает в ядро, где образуется новый комплекс альдостерона со стереоспеци- фичным для него хроматином.
В первичном связывании альдостерона, по-видимому, участвует негистоновый хромосомный белок. В ядре стимулируется транскрипция определенного участка генетического кода, синтезированная тРНК переходит в цитоплазму и активирует образование белков, необходимых для увеличения транспорта натрия, в первую очередь компонентов натриевого насоса (Na+. К+-АТФ-азы) и ферментов его энергетического обеспечения.
Увеличение секреции калия под влиянием альдостерона непосредственно не связано с активацией белоксинтезирующего аппарата клетки. Этот гормон с помощью неизвестного пока механизма повышает калиевую проницаемость апикальной мембраны клетки и поступление ионов К+ в мочу. В то же время возрастание под влиянием альдостерона синтеза Na+, К+-АТФ-азы при участии генетического аппарата ядра и рибосом обеспечивает транспорт калия в цитоплазму клетки из внеклеточной жидкости и доставку достаточных количеств калия к месту его секреции.
Второй вариант механизма клеточного действия гормонов основан на стимуляции образования цАМФ, который непосредственно или опосредованно влияет на мембранную проницаемость. АДГ взаимодействует с химическим рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей ди стального сегмента и собирательных трубок, в результате чего активи-
Альдостерон
Рис. 208. Схема механизма действия альдостерона на реабсорбцию натрия. Объяснение» тексте.
|
руется цепь внутриклеточных процессов, приводящих к увеличению проницаемости для воды, а у некоторых животных к усилению транспорта натрия. Существенное отличие между действием АДГ и альдостерона состоит в том, что для эффекта АДГ (и соответственно цАМФ) не требуется вовлечения генома. Влияние альдостерона можно предотвратить путем угнетения синтеза белка в клетке, в то время как эффект АДГ сохраняется неизменным после обработки клеток актиномицином, препятствующим ДНК-зависимому синтезу РНК, а также после ингибирования разных этапов, ведущих к синтезу белка в клетке.
Под влиянием цАМФ в апикальной плазматической мембране клетки дистального сегмента и собирательных трубок начинается секреция гидролитических ферментов и в конечном счете повышается проницаемость стенки канальцев для воды.
Важную роль в увеличении реабсорбции воды играет повышение активности гиалу- ронидазы. А. Г. Гинецинский полагал, что этот фермент, выделяющийся при участии АДГ, деполимеризует молекулы межклеточного вещества, чем облегчается ток воды по осмотическому градиенту из просвета канальца в межклеточную жидкость.
НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОЧЕК
Почка служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, регулирующих постоянство состава и объема внутренней среды. В ЦНС поступает информация о состоянии внутренней среды, и адекватная функция почек обеспечивается влияниями эфферентных нервов или эндокринных желез (гормоны играют важнейшую роль в изменении процесса мочеобразования). Работа почек, как и других органов, подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой полушарий большого мозга. Было показано, что прекращение мочеотделения, наступающее при болевом раздражении, может быть воспроизведено условнорефлекторным путем. Механизм болевой анурии основан на активации гипоталамических центров, стимулирующих секрецию АДГ нейрогипофизом. Наряду с этим усиливается активность симпатической нервной системы и секреция катехоламинов надпочечниками, что и вызывает резкое уменьшение мочеотделения вследствие снижения клу бочковой фильтрации и увеличения каналь- цевой реабсорбции воды.
Условнорефлекторным путем может быть вызвано не только уменьшение, но и увеличение диуреза. Многократное введение воды в организм собаки в сочетании с условным раздражителем приводило к образованию условного рефлекса, при котором один условный раздражитель усиливал мочеотделение. Механизм условнорефлекторной по- лиурии в данном случае основан на том, что от коры большого мозга в гипоталамус поступали импульсы, вызывавшие уменьшение секреции АДГ.
Установлено, что в почках регулируется не только гемодинамика и работа юкста- гломерулярного аппарата, но и процессы реабсорбции и секреции электролитов и неэлектролитов в канальцах. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию натрия. Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Афферентные нервы почки играют существенную роль в качестве информационного звена системы реноренальных рефлексов.
ДИУРЕЗ
Объем выделяемой здоровым человеком мочи может колебаться в широких пределах и зависит от состояния водного обмена. При обычном водном режиме за сутки выделяется около 1 —1,5 л мочи. Концентрация осмотически активных веществ в моче также зависит от уровня диуреза и может колебаться от 50 до 1400 мосмоль/л. Это соответствует изменению плотности мочи от 1,001 до 1,033. После потребления значительных количеств воды и при функциональной пробе с водной нагрузкой (испытуемый выпивает воду в объеме 20 мл на 1 кг массы тела) мочеотделение может достигать 15—20 мл/мин. При значительном потоотделении в условиях высокой температуры окружающей среды количество выделяемой мочи уменьшается. Диурез уменьшается ночью во время сна.
СОСТАВ МОЧИ
В мочу могут попадать многие вещества, имеющиеся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в самой почке. С мочой выделяются электролиты, их количество зависит от потребления с пищей, а концентрация в моче — от уровня мочеотделения.
Почки служат главным путем экскреции конечных продуктов белкового обмена. Суточная экскреция мочевины достигает 25—35 г. С мочой выделяется 0,4—1,2 г азота, входящего в состав аммиака, 0,7 г мочевой кислоты (при потреблении пищи, богатой пуринами, ее выделение возрастает до 2—3 г). Выделение образующегося в мышцах креатинина составляет около 1,5 г в сутки. В небольших количествах в мочу поступают некоторые производные продуктов гниения белков в кишечнике — индола, скатола, фенола, которые обезвреживаются в печени, где образуются парные соединения с серной кислотой. Это индоксил-серная, скатоксил-серная и другие кислоты.
Глюкоза в обычных условиях в моче не выявляется. При избыточном потреблении сахара, когда концентрация глюкозы в крови превышает 10 ммоль/л, а также при гипергликемии в условиях патологии наблюдается глюкозурия — выделение глюкозы с мочой.
Цвет мочи зависит от величины диуреза и экскреции пигментов, он изменяется от светло-желтого до оранжевого. Пигменты образуются из билирубина желчи в кишечнике, где билирубин превращается в уробилин и урохром, которые частично всасываются в кишечнике и выделяются почками. Часть пигментов мочи представляет собой окисленные в почке продукты распада гемоглобина.
С мочой выделяются различные биологически активные вещества и продукты их превращения, по которым в известной степени можно судить о функции некоторых желез внутренней секреции. В моче обнаружены производные гормонов коры надпочечников, эстрогены, АДГ, катехоламины и др., различные витамины (аскорбиновая кислота, тиамин), ферменты (амилаза, липаза, трансаминаза). В условиях патологии в моче обнаруживаются вещества, обычно в ней не выявляемые: ацетон, желчные кислоты, белок, глюкоза и многие другие.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 841 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 |
|