АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Частная физиология центральной нервной системы

В основе современных представлений о структуре и функции мозга лежит нейронная теория, рассматривающая ЦНС как совокупность синаптически связанных между собой нервных элементов — нейронов. Однако, несмотря на то что нервные клетки, из которых построен мозг, составляют единую особым образом организованную сеть, сложность ЦНС настолько велика, что для анализа ее функциональных свойств целесообразно разделение всего мозга на определенные области или отделы в соответствии с их мак­роструктурой, развитием, функцией и нейронной организацией. Такое подразделение в известной мере условно, так как нейроны, находящиеся в отдаленных друг от друга отделах мозга (например, гигантские пирамидные клетки двигательной коры и мотоней­роньг спинного мозга), бывают связаны между собой значительно более тесно, чем нейро­ны территориально близко расположенные, в пределах одной и той же области, но отно-

Рис. 76. Основные отделы центральной нервной системы (схема).

сящиеся к различным физиологическим системам. Несмотря на это, разделение ЦНС на определенные отделы удобно как для нейрофизиологического анализа, так и для клини­ческих целей.

Выяснение специфических особенностей различных нервных образований и законо­мерностей их взаимодействия относится к частной физиологии ЦНС.

Схематическое изображение ЦНС и входящих в ее состав отделов показано на рис. 76. На этой схеме в общем виде обозначены спинной мозг, задний мозг (включающий продолговатый мозг и варолиев мост или мост мозга), средний мозг, мозжечок, промежу­точный мозг (таламус и гипоталамус) и передний мозг (включающий стриопалл ид ар­ную систему подкорковых ядер и кору больших полушарий).

СПИННОЙ мозг

Спинной мозг — наиболее древний отдел ЦНС позвоночных, появившийся уже у наиболее примитивных представителей хордовых — ланцетника — еще до сформирова­ния головного мозга. Поэтому он более, чем другие отделы ЦНС, сохранил черты древней организации, выражающиеся в метамерном строении.

Спинной мозг является самым каудальним отделом ЦНС. Он помещается в позвоночном канале и имеет неодинаковую длину у разных представителей позвоночных. У большинства рыб, хвостатых амфибий, рептилий и птиц он заполняет весь позвоночный канал, в то время как у бес­хвостых амфибий и млекопитающих — только его часть. Поэтому в каудальном отделе позвоночного канала собираются корешки каудальных сегментов спинного мозга, образуя так называемый конский хвост.

Спинной мозг характеризуется выраженным сегментарным строением, отражающим сегментарное строение тела позвоночных. От каждого спинномозгового сегмента отходят две пары вентральных и дорсальных корешков (рис. 77). Дорсальные корешки формиру­ют афферентные входы спинного мозга. Они образованы центральными отростками волокон первичных афферентных нейронов, тела которых вынесены на периферию и находятся в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки образуют эфферентные выходы спинного мозга. В них проходят аксоны а- и у-мотонейронов, а также преганглио-
нарных нейронов вегетативной нервной системы. Такое распределение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале прошлого века и получило название закона Белла — Мажанди. После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение дви­гательных реакций; но чувствительность этой стороны тела сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствитель­ность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры. Рис. 77. Передние П) и задние (2) корешки

Нейронная организация. Нейроны спин- спинного мозга (схема), номозговых ганглиев относятся к простым

униполярным, или псевдоуниполярным, нейронам. Название «псевдоуниполярный» объясняется тем, что в эмбриональном периоде первичные афферентные нейроны проис­ходят от биполярных клеток, отростки которых затем сливаются. Нейроны спинномозго­вых ганглиев можно подразделить на клетки малых и больших размеров. Тело крупных нейронов имеет диаметр порядка 60—120 мкм, в то время как у мелких нейронов он колеблется от 14 до 30 мкм.

Крупные нейроны дают начало толстым миелинизированным волокнам. От мелких начинаются как тонкие миелинизированные, так и немиелинизированные волокна. После бифуркации оба отростка направляются в противоположные направления: центральный входит в дорсальный корешок и в его составе — в спинной мозг, периферический — в различные соматические и висцеральные нервы, подходящие к рецепторным образова­ниям кожи, мышц и внутренних органов.

Иногда центральные отростки первичных афферентных нейронов заходят в вентральный ко­решок. Это происходит при трифуркации аксона первичного афферентного нейрона, в результате которой его отростки проецируются в спинной мозг и через дорсальный и вентральный корешки.

Из всей популяции клеток дорсальных ганглиев примерно 60—70% относится к мелким ней­ронам. Это соответствует тому, что число немиелинизированных волокон в дорсальном корешке превышает число миелинизированных волокон.

Тела нейронов спинномозговых ганглиев не имеют дендритных отростков и не получают синаптических входов. Их возбуждение происходит в результате прихода потенциала действия по периферическому отростку, контактирующему с рецепторами.

Клетки спинномозговых ганглиев содержат высокие концентрации глутаминовой кислоты — одного из предполагаемых медиаторов. Их поверхностная мембрана содержит рецепторы, специфи­чески чувствительные к у-аминомасляной кислоте, что совпадает с высокой чувствительностью к 7-аминомасляной кислоте центральных окончаний первичных афферентных волокон. Малые нейроны ганглиев содержат вещество Р или соматостатин. Оба этих полипептида также являются вероятными медиаторами, высвобождаемыми окончаниями первичных афферентных волокон.

Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстие между ними. Поэтому сегменты спинного мозга принято обозначать по тому позвонку, возле которого из спинного мозга выходят соответствующие корешки. Спинной мозг принято также разделять на несколько отделов: шейный, грудной, поясничный и крестцовый, каждый из которых содержит по нескольку сегментов. В связи с развитием конечностей нейронный аппарат тех сегментов спинного мозга, которые их иннервируют, получил наибольшее развитие. Это нашло свое отражение в образовании шейного и поясничного утолщений. В области утолщений спинного мозга корешки содержат наибольшее количество волокон и имеют наибольшую толщину.

На поперечном срезе спинного мозга ясно выделяется центрально расположенное серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волокнами. В сером веществе различают вентральные и дорсальные рога, между которыми лежит промежуточная зона. Кроме того, в грудных сегментах различают также боковое выпячивание серого вещества — боковые рога.

Все нейронные элементы спинного мозга могут быть подразделены на 4 основные группы: эфферентные нейроны, вставочные нейроны, нейроны восходящих трактов и интраспи-нальные волокна чувствительных афферентных нейронов. Моторные нейроны сосредоточены в передних рогах, где они образуют специфические ядра, все клетки которых посылают свои аксоны к определенной мышце. Каждое двигательное ядро обычно тянется на несколько сегментов. Поэтому и аксоны мотонейронов, ин-нервируюгцих одну и ту же мышцу, покидают спинной мозг в составе нескольких вентральных корешков.

Кроме моторных ядер, расположенных в вентральных рогах, выделяются большие скопления нервных клеток, в промежуточной зоне серого вещества. Это основное ядро вста­вочных нейронов спинного мозга. Аксоны вста­вочных нейронов распространяются как внутри сегмента, так и в ближайшие соседние сег­менты.

Характерное скопление нервных клеток занимает также дорсальную часть дорсального рога. Эти клетки образуют густые переплетения, а указанная зона получила название желатинозной субстанции Роланда.

Наиболее точное и систематизированное представление о топографии нервных кле­ток серого вещества спинного мозга дает разделение его на последовательные слои, или пластины, в каждой из которых группируются главным образом однотипные нейроны.

Хотя послойная топография серого вещества была первоначально выявлена в спинном мозге кошки, она оказалась достаточно универсальной и вполне применима к спинному мозгу как других позвоночных, так и человека.

Согласно этим данным, все серое вещество можно разделить на 10 пластин (рис. 78). Самая первая дорсальная пластина содержит главным образом так называемые краевые нейроны. Их аксоны проецируются рострально, давая начало спиноталамическому тракту. На краевых нейронах оканчиваются волокна тракта JI иссауэра, который образован смесью первичных афферент­ных волокон и аксонами проприоспинальных нейронов.

Вторая и третья пластины образуют желатинозную субстанцию. Здесь локализуются два основных типа нейронов: более мелкие и относительно крупные нейроны. Хотя тела нейронов второй пластины имеют небольшой диаметр, их дендритные разветвления весьма многочисленны. Аксоны нейронов второй пластины проецируются на тракт Лиссауэра и собственный дорсолатераль- ный пучок спинного мозга, но многие остаются в пределах желатинозной субстанции. На клетках второй и третьей пластин оканчиваются волокна первичных афферентных нейронов, преиму­щественно кожной и болевой чувствительности.

Четвертая пластина занимает примерно центр дорсального рога. Дендриты нейронов IV слоя проникают в желатинозную субстанцию, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикаль- ное ядро. Синаптические входы они получают от нейронов желатинозной субстанции, а их аксоны проецируются в таламус и боковое цервикальное ядро. Синаптические входы они получают от ней­ронов желатинозной субстанции и первичных афферентных нейронов.

Рис. 78. Послойная топография серого ве­щества спинного мозга по Рекседу. Цифрами обозначены слои нервных клеток.

В целом нервные клетки первой — четвертой пластин захватывают всю вершину дорсального рога и образуют первичную сенсорную область спинного мозга. Сюда проецируются волокна большей части дорсально-корешковых афферентов от экстерорецепторов, включая кожную и боле­вую чувствительность. В этой же зоне локализованы нервные клетки, дающие начало нескольким восходящим трактам.

В пятой и шестой пластинах локализуются многочисленные типы вставочных нейронов, получающие синаптические входы от волокон заднего корешка и нисходящих путей, в особенности кортико-спинального и руброспинального тракта.

В седьмой и восьмой пластинах локализуются проприоспинальные вставочные нейроны, дающие начало длинным аксонам, достигающим нейронов отдаленных сегментов. Здесь заканчи­ваются афферентные волокна от проприорецепторов, волокна вестибулоспинального и ретикулоспи- нального трактов, аксоны проприоспинальных нейронов.

В девятой пластине располагаются тела а- и у-мотонейронов. Этой области достигают также пресинаптические окончания первичных афферентных волокон от мышечных рецепторов растяже­ния, окончания волокон нисходящих трактов, кортико-спинальных волокон, терминали аксонов возбуждающих и тормозящих вставочных нейронов.

Десятая пластина окружает спинномозговой канал и содержит наряду с нейронами зна­чительное количество глиальных клеток и комиссуральных волокон.

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ СПИННОЕО МОЗЕА

Мотонейроны, расположенные в девятой пластине серого вещества, подразделяются на два основных типа: а- и умотонейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокраще­ния. Гамма-мотонейроны иннервируют рецепторы растяжения (интр афу зальные волок­на). Благодаря сочетанной активации а- и у мотонейронов рецепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении, что важно для обеспечения моторной координации.

Обнаружен также тип могонейронов — р-могонейроны, концевые разветвления которых иннер­вируют параллельно эксграфузальные и интрафузальные волокна. Однако свойства этих мотоней­ронов изучены еще недостаточно.

Альфа-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами. На соме и дендритах а-мотонейронов размещается до 10 ООО—20 ООО синапсов, большая часть которых образована окончаниями интраспинальных вставочных нейронов. Часть синапсов на а-мотонейронах представляет собой контакты с окончаниями первичных афферентных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения, и с волокнами длинных нисходящих трактов: кортико-спинального, руброспинального, вестибулоспи­нального и ретикулоспинального.

Аксоны а-мотонейронов характеризуются высокой скоростью проведения — 70— 120 м/с, что согласуется с их значительным диаметром. Имеется четкая корреляция между размерами сомы мотонейронов, толщиной их миелинизированных аксонов и ско­ростью проведения по аксонам.

Деполяризация, возникающая в а-мотонейронах при активации возбуждающих синаптических входов, вызывает ритмические разряды потенциалов действия. Частота импульсации пропорциональна степени деполяризации, однако обычно она не превышает 10—20 имп/с, что обусловлено интенсивной следовой гиперполяризацией, развивающейся после каждого потенциала действия.

Как и а-мотонейроны, у мотонейроны расположены в девятой пластине, где они рассеяны среди а-мотонейронов. Еамма-мотонейроны представляют собой значительно более мелкие клетки. Диаметр их тела не превышает 30—40 мкм. В отличие от а-мотоней- ронов у-мотонейроны не имеют непосредственного синаптического контакта с первич­ными афферентными волокнами. Однако они моносинаптически активируются волокнами нисходящих трактов, что играет важную роль в а-, у сопряжении (сочетанной активации).

В соответствии с незначительными размерами тела, аксоны у мотонейронов также имеют небольшой диаметр. Поэтому скорость проведения по у волокнам составляет всего 10—40 м/с. Следовая гиперполяризация в у-мотонейронах выражена незначительно и не ограничивает существенно частоты их импульсации. В этой связи у мртонейроны могут разряжаться с частотой 300—500 имп/с.

■ inii.i t ' la -JLLLilii JUJiLLi

» jllllllll шшт

шйштшт^аттт MVMVVI

_Г25 мВ ^J'^{5 мВ}

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1090 | Нарушение авторских прав