АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ТРОФИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН И ИХ ОКОНЧАНИЙ

Наряду с функцией передачи импульсов, вызывающих мышечные сокращения, нервные волокна и их окончания оказывают также трофическое воздействие на мышцу, т. е. участвуют в регуляции ее обмена веществ. Хорошо известно, что денервация мышцы, развивающаяся при дегенерации двигательного нерва, приводит к атрофии мышечных волокон, которая проявлйется в том, что вначале уменьшается количество саркоплазмы, а затем и диаметр мышечных волокон; позднее происходит разрушение миофибрилл. Специальные исследования показали, что эта атрофия не является результатом лишь бездеятельности мышцы, потерявшей двигательную активность. Бездеятельность мышцы может быть вызвана и путем тендотомии, т. е. перерезки сухожилия. Однако, если сравнить мышцу после тендотомии и после денервации, можно убедиться, что в последнем случае в мышце развиваются качественно иные изменения ее свойств, не обнаруживающиеся при тендотомии. Наиболее ярко это проявляется в изменениях чувствительности мышцы к ацетилхолину. В нормальной и тендотомированной мышце 'к ацетилхолину чувствительна только постсинаптическая мембрана, в которой сосре­доточены хемовозбудимые ионные каналы, снабженные холинорецепторами. Денервация приводит к тому, что такие же каналы появляются и во внесинаптических областях мышечного волокна. В результате чувствительность денервированной мышцы к ацетил­холину резко возрастает. Указанная гиперчувствительность к ацетилхолину не форми­руется, если при помощи определенных химических реагентов затормозить белковый синтез в мышечных волокнах. Реиннервация мышцы вследствие регенерации нервных волокон приводит к исчезновению холинорецептивных каналов области внепостсинапти- ческой мембраны. Эти данные свидетельствуют о том, что нервные волокна регулируют синтез белков, образующих хемовозбудимые холинорецепторньге каналы.

В денервированной мышце резко падает также активность ряда ферментов, в частности АТФ-азы, играющей важную роль в процессе освобождения энергии, заклю­ченной в фосфатных связях АТФ. В то же время при денервации значительно усилены ' процессы распада белков. Это приводит к характерному для атрофии постепенному уменьшению массы мышечной ткани.

Все дегенеративные изменения в денервированной мышце начинаются тем раньше, чем на меньшем расстоянии от мышцы перерезают двигательный нерв. Это позволяет предположить, что определенные вещества («трофические агенты»), вырабатываемые в нервных клетках, продвигаются по нервным волокнам от проксимальных участков к дистальным и выделяются нервными окончаниями. Чем больший отрезок нерва оста ется соединенным с мышцей, тем дольше она получает важные для ее обмена вещества. Перемещение этих веществ осуществляется благодаря движению нейроплазмы, скорость которого 1—2 мм/ч.

Важную роль в осуществлении трофических влияний нерва играет ацетилхолин, секретеру е- мый нервными окончаниями как в покое, так особенно при возбуждении. Имеются основания счи­тать, что ацетилхолин и продукты его расщепления холинэстеразой — холин и уксусная кислота — участвуют в обмене веществ мышцы, оказывая активирующее влияние на определенные ферментные системы. Так, при введении ацетилхолина в денервированную мышцу кролика резко увеличивается распад аденозинтрифосфата, креатинфосфата и гликогена вовремя тетануса, вызванного прямым электрическим раздражением этой мышцы.

Из нервных окончаний выделяются вещества, которые оказывают специфическое влияние на синтез белков мышечного волокна. Об этом свидетельствуют опыты с пере­крестным сшиванием двигательных нервов, иннервирующих быстрые и медленные скелетные мышцы. При таком сшивании периферические отрезки нервов и их окончания в мышце дегенерируют, а по их путям в мышцу прорастают новые волокна из центральных отрезков нервов. Вскоре после того, как эти волокна образуют двигательные окончания, происходит отчетливая перестройка функциональных свойств мышц. Мышцы, которые ранее были быстрыми, теперь становятся медленными, а те, которые были медленными, становятся быстрыми. При такой перестройке изменяется активность АТФ-азы их сократительного белка миозина: в бывших быстрых мышцах она резко падает, а в медленных возрастает. Соответственно в первых скорость распада АТФ увеличивается, а во вторых — уменьшается. Изменяются также свойства ионных каналов клеточной мембраны.

Трофическое влияние на скелетную мышцу оказывают и волокна симпатической нервной системы, окончания которых высвобождают норадреналин.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1561 | Нарушение авторских прав