АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Анализ частоты звуков (высоты тонов)

Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс перилимфу верхнего и нижнего каналов улитки на всем их протяжении неодинаково. Колебательная реакция основной мембраны, передаваемая на эндолимфу, имеет характер бегущей волны, а локализация амплитудного максимума этой волны на мембране зависит от частоты звука. Таким образом, в процесс возбуждения вовлекаются разные клетки спирального (кортиева) органа, примыкающие к основной мембране.

Существенное значение для восприятия звуков разной частоты локализации рецеп- торных клеток спирального органа, вовлекаемых в возбуждение, доказывается, в част­ности, и поведенческими экспериментами. Если повредить у собаки завиток улитки у ее основания, то исчезают ранее выработанные условные рефлексы, на высокие тона; если же повреждение нанести в области вершины улитки, исчезают условные рефлексы на низкие тона; разрушение только среднего завитка улитки вызывает выпадение тонов средней частоты диапазона. Раздельное пространственное представительство зон, возбуждаемых при действии звуков разной частоты, подтверждается электрофизиоло­гическими методами (вызванные потенциалы, нейронная активность) на всех уровнях слухового анализатора.

Для сравнительно низких частот возможен анализ высоты тона за счет реакции группы волокон слухового нерва, повторяющей частоту действия раздражителя. Это означает, что существуют два сочетающихся механизма различения высоты тонов. При
действии высоких тонов происходит лишь пространственное кодирование, основанное на неодинаковом расположении возбужденных реценторных клеток на основной мем­бране. При низких и средних тонах осуществляется и временное кодирование, когда информация передается по определенным группам волокон слухового нерва в виде импульсов, частота которых соответствует частоте воспринимаемых улиткой звуковых колебаний.

Основным отражением частотной настройки отдельных нейронов на всех уровнях слуховой системы является наличие у них так называемых частотно-пороговых показа­телей. Эти показатели отражают зависимость пороговой интенсивности звука, необходи­мой для возбуждения клетки, от его частоты. В обе стороны по диапазону частот от оптимальной, или характеристической, частоты порог реакции нейрона резко возрастает. Таким образом, элемент оказывается «настроенным» на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона. Частотно- пороговые кривые разных клеток перекрывают весь частотный диапазон слышимых звуков. Форма этих кривых у многих нейронов высших слуховых центров значительно усложняется.

Анализ силы звуков (интенсивности звучания)

Сила звука кодируется числом возбужденных нейронов и частотой их импульсации. Увеличение числа возбужденных нейронов при действии все более громких звуков связано с тем, что нейроны слухового анализатора резко отличаются друг от друга по уровню возбудимости (порогам реакций). При слабых раздражителях в реакцию вовлекается лишь небольшое число наиболее чувствительных нейронов, а при усилении стимулов возбуждается все большее количество дополнительных нейронов. Кроме того, сами пороги возбуждения внутренних и наружных рецепторных клеток спирального органа неодинаковы. Возбуждение внутренних волосковых клеток возникает при боль­шей силе звукового раздражения. Поэтому в зависимости от интенсивности звукового раздражения изменяется соотношение числа возбужденных внутренних и наружных волосковых клеток.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1122 | Нарушение авторских прав