Образование лимфы
Лимфообразование связано с переходом воды и ряда растворенных в плазме кро ви веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лимфатические капил лярьг.
Стенка кровеносных капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану. В ней имеются ультрамикроскопические поры, через которые происходит фильтрация. Величина пор в стенке капилляров разных органов, а следовательно, и проницаемость капилляров неодинаковы. Так, стенка капилляров печени обладает более высокой проницаемостью, чем стенка капилляров скелетных мышц. Именно этим объясняется тот факт, что примерно больше половины лимфы, протекающей через грудной проток, образуется в печени.
Проницаемость кровеносных капилляров может изменяться в различных физиологических условиях, например под влиянием поступления в кровь так называемых капиллярных ядов (гистамин и др.).
Рис.144. Схематическое изображение взаимоотношений кровеносных и лимфатических капилляров (по Д. А. Жданову).
a, ft — переход артериальной части капилляра в венозную; в кровеносный капиллир; г — лимфатический кзпил- лир; д — волокна соединительной ткани; е — клетки.
| На рис. 145 приведены данные о факторах, обеспечивающих обмен веществ между кровью и тканями в капиллярах и образование лимфы.
Вода и растворенные в ней низкомолекулярньге вещества: неорганические соли, глюкоза, а также кислород и другие газы, находящиеся в плазме крови, могут легко переходить из крови в ткани через стенку артериального колена капилляра. Давление
10 Физиология человека крови в артериальном колене капилляра, равное примерно 30—35 мм рт. ст., способствует переходу воды из плазмы крови в тканевую жидкость.
Растворенные в плазме высокомолекулярные вещества — белки плазмы крови — не проходят через эндотелиальные клетки капилляров и остаются в кровяном русле. Создавая онкотическое давление, белки тем самым способствуют задержке воды в кровяном русле. Величина онкотического давления белков плазмы крови в артериальном колене капилляра примерно 25 мм рт. ст.
Таким образом, гидростатическое давление в капилляре способствует выходу воды из кровяного русла в тканевую жидкость, а онкотическое давление плазмы крови задерживает выход воды. Фильтрационное давление, обеспечивающее переход воды (и растворенных в ней низкомолекулярных веществ) из кровяного русла в тканевую жидкость, должно быть равным разности между указанными двумя давлениями, т. е. примерно 6—10 мм рт. ст.
Долгое время считали, что именно это давление обеспечивает транспорт воды и растворенных в ней веществ из кровяного русла в ткани. Однако 5—10 мм рт. ст. является величиной незначительной, которая к тому же уменьшается при падении уровня общего артериального давления.
Если бы фильтрация, т. е. переход воды и растворенных в ней нужных для тканей веществ, обеспечивалась только разностью между гидростатическим и онкотическим давлением, то этот процесс мог бы нарушаться даже при небольших колебаниях уровня артериального давления (например, при изменении положения частей тела в пространстве). Однако нарушения фильтрации не происходит вследствие того, что, помимо упомянутых факторов, транспорт воды из крови в тканевую жидкость, облегчается действием двух факторов:
1) периодическим колебанием давления в тканях в результате пульсации проходя щих через ткани артерий, а также вследствие периодического сокращения скелетных мышц и гладких мышц внутренних органов, вызывающих периодическое сдавливание лимфатических сосудов;
Рис. 145. Соотношение давлений, обеспечивающих движение жидкости в капиллярах, межклеточном
пространстве и лимфатических сосудах.
а отрицательное давление в межклеточном пространстве, возникающее благодаря отсасыванию жидкости лимфатическими сосудами; б — результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости из капилляра в ткани; в — результирующее давление, обеспечивающее движение жидкости иэ тканей в капилляр.
| pi.сг. \ты рт.ст. венозный f*APfiCT»T. Ониотич. ИОИ0Ц давление давление напиллнра
| 2) наличия в лимфатических сосудах клапанов, вследствие чего периодическое сдавливание их вызывает активное нагнетание жидкости, заполняющей лимфатические сосуды, в центральном направлении, т. е. отсасывание ее из тканей. Последнее приводит к тому, что давление тканевой жидкости может стать ниже атмосферного примерно на 8 мм рт. ст. При этом фильтрационное давление, обеспечивающее переход жидкости из артериальной части капилляров в ткани, больше разности гидростатического и онкотического давлений на величину отрицательного давления, существующего в тканевой жидкости (на 8 мм рт. ст.), и составляет около 15—20 мм рт. ст.
Присасывающая сила отрицательного давления в тканях действует независимо от изменения гидростатического давления в капиллярах, т. е. от уровня системного артериального давления, что увеличивает надежность процесса перехода воды из кровяного русла в ткани и образование лимфы.
Фактором, содействующим лимфообразованию, может быть повышение осмотического давления тканевой жидкости и самой лимфы. Этот фактор приобретает большое значение, если в тканевую жидкость и лимфу переходит значительное количество продуктов диссимиляции. Большинство продуктов обмена имеет относительно низкую молекулярную массу и потому повышает осмотическое давление тканевой жидкости, что в свою очередь обусловливает поступление в ткани воды из крови и усиливает лимфообразование.
Усиление лимфообразования происходит при введении в кровь некоторых так называемых лимфогонных веществ. Лимфогонным свойством обладают вещества, извлеченные из земляники, пептоны, гистамин и др.
Механизм усиленного лимфообразования и лимфообращения при действии лимфогонных веществ состоит в том, что они увеличивают проницаемость стенки капилляров.
Действие лимфогонных веществ аналогично действию факторов, вызывающих воспалительные реакции (бактерийные токсины, ожог и т. п.). Последние также увеличивают проницаемость капилляров, что ведет к образованию воспалительного экссудата.
Эндотелиальная стенка капилляров не является пассивной перепонкой, через которую фильтруется плазма крови. В разных тканях через стенки капилляров в лимфу поступают из крови различные вещества. Стенка капилляров обладает избирательной проницаемостью. Особенно отчетливо эта избирательность проявляется в капиллярах мозга, которые не пропускают из крови ряд веществ, свободно проходящих через капиллярную стенку других органов.
Механизмы передвижения лимфы
В нормальных условиях в организме существует равновесие между скоростью лимфообразования и скоростью оттока лимфы от тканей. Отток лимфы из лимфатических капилляров совершается по лимфатическим сосудам, которые, сливаясь, образуют два крупных лимфатических протока, впадающих в вены. Таким образом, жидкость, вышедшая из крови в капиллярах, снова возвращается в кровяное русло, принося ряд продуктов клеточного обмена.
В перемещении лимфы определенную роль играют ритмические сокращения стенок некоторых лимфатических сосудов. В минуту происходит 8 - 10, а по данным отдельных исследователей, 22 сокращения. Перемещение лимфы при сокращении сосудистой стенки в связи с существованием клапанов в лимфатических сосудах происходит только в одном направлении.
Морфологически обнаружены нервные волокна, подходящие к крупным лимфатическим сосудам, а физиологическими экспериментами показано влияние симпатических нервов на лимфоток. При раздражении симпатического пограничного ствола наблюдали настолько сильное сокращение и спазм лимфатических сосудов, что движение лимфы в них прекращалось. Установлено также, что лимфоток изменяется рефлектор но при болевых раздражениях, повышении давления в каротидном синусе и при раздражении рецепторов кровеносных сосудов многих внутренних органов.
В передвижении лимфы большое значение имеют отрицательное давление в грудной полости и увеличение объема грудной клетки при вдохе. Последнее вызывает расширение грудного лимфатического протока, что облегчает движение лимфы по лимфатическим сосудам.
Движению лимфы, так же как и венозной крови, способствуют сгибания и разгибания ног во время работы и ходьбы. При мышечных сокращениях лимфатические сосуды сдавливаются, что вызывает перемещение лимфы только в одном направлении. Количество лимфы, возвращающейся в течение суток через грудной проток в кровь, составляет у человека около 1000—3000 мл.
Гл а в а 11
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 904 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 |
|