Лимфатические узлы — множественные, симметрично расположенные, инкапсулированные периферические лимфоидные органы бобовидной формы, размером от 0,5 до 1,5 см в длину (вне воспаления). Лимфатические узлы через афферентные лимфатические сосуды (которых несколько на один узел) дренируют тканевую жидкость. Лимфатические узлы расположены регионарно и называются в соответствии с частью тела, которую они «обслуживают»: околоушные, заднешейные, подмышечные, подколенные, паховые, брыжеечные и т.д. Таким образом, лимфатические узлы — это «таможня» для всех веществ (в том числе Аг), попадающих во внутреннюю среду организма.
Афферентные лимфатические сосуды впадают в субкапсулярный синус лимфатического узла. Из анатомических ворот узла параллельно с артерией и веной выходит единственный эфферентный сосуд, несущий лимфу в конечном итоге в грудной лимфатический проток, который впадает в нижнюю полую вену и таким образом лимфа вливается в системный кровоток.
Строение лимфатического узла показано на рис. 2.3.
Рис. 2. 3. Строение лимфатического узла. 1 — афферентные лимфатические сосуды; 2 — эфферентный лимфатический сосуд; 3 — артерия; 4 — вена; 5 — посткапиллярная венула в паракортикальной зоне; B–клеточная зона (6 — первичный фолликул; 7 — центр размножения; 8 — вторичный фолликул); 9 — паракортикальная зона — T–клеточная зона (здесь локализованы посткапиллярные венулы с высоким эндотелием); 10 — мозговое вещество.
Лимфатический узел состоит из коркового и мозгового вещества.
B–клеточная зона. Корковое вещество лимфатического узларазделено соединительнотканными перегородками на радиальные секторы и содержит лимфоидные фолликулы, B–лимфоцитарная зона. Строма фолликулов содержит фолликулярные дендритные клетки (ФДК), формирующие то особое микроокружение, в котором происходит уникальный для B–лимфоцитов процесс соматического гипермутагенеза вариабельных сегментов генов иммуноглобулинов и отбор наиболее аффинных вариантов АТ («созревание аффинности АТ»). Лимфоидные фолликулы проходят 3 стадии развития. Первичный фолликул — мелкий фолликул, состоящий из неиммунных B–лимфоцитов. После того как B–лимфоцит распознаёт Аг и получит все необходимые костимулирующие сигналы, он вступит в иммуногенез, строго необходимым этапом которого является пролиферация клона B–лимфоцитов. Фолликул, содержащий интенсивно пролиферирующие B–лимфоциты, называют герминативным центром (центр размножения). Первичный фолликул преобразуется в активный, т.е. содержащий центр размножения в течение примерно 1 нед после активной иммунизации. По завершении процесса иммуногенеза лимфоидный фолликул существенно уменьшается в размере, это вторичный фолликул.
T–клеточная зона. В паракортикалъной зоне лимфатического узла расположены T–лимфоциты и посткапиллярные венулы, через стенку которых происходит миграция лимфоцитов из крови в лимфатический узел. Это T–зависимая зона. В активном состоянии посткапиллярные венулы имеют не плоский, а высокий эндотелий. В T–зависимой зоне содержится много интердигитирующих дендритных клеток. Это совсем другие дендритные клетки, чем фолликулярные дендритные клетки.
Интердигиталъные дендритные клетки — клетки костномозгового происхождения, мигрировавшие в узел с тканевой жидкостью по афферентным лимфатическим сосудам из покровных тканей (в коже эти клетки называют клетками Лангерганса, или белыми отростчатыми эпидермоцитами), это АПК для T–лимфоцитов.
Под паракортикальной зоной расположены мозговые тяжи, в которых много макрофагов, и, если узел находится в состоянии активного иммунного ответа, в этих тяжах можно видеть зрелые B–лимфоциты (плазматические клетки). Тяжи впадают в синус мозгового вещества, из которого выходит эфферентный лимфатический сосуд.