Схема 1. Общие принципы регуляции деятельности пищеварительной системы
Активация деятельности пищеварительной системы носит периодический характер. Как правило, через каждые 3-4 часа после предыдущего приема пищи человек испытывает чувство голода, что вынуждает его искать и принимать очередную порцию пищи.
В связи с этим в регуляции пищеварительной системы различают пусковые и корригирующие механизмы. Прием пищи оказывает рефлекторное пусковое влияние: в течение короткого времени резко усиливается секреция слюнных, желудочных, поджелудочной желез, выделение желчи. Такое выделение пищеварительных секретов И.П. Павлов называл «запальным» (или аппетитным) соком. Кроме того, происходит расслабление желудка и двенадцатиперстной кишки (пищевая релаксация), которые «готовятся» к приему пищи увеличением своего объема.
В дальнейшем осуществляется корригирующая регуляция секреции и моторики, наилучшим образом приспосабливающая функции ЖКТ к качеству принятой пищи.
Пусковые и корригирующие влияния осуществляются посредством следующих механизмов, реализующихся на разных уровнях регуляции.
Центральные нервные механизмы осуществляются по рефлекторным дугам условно- и безусловно-рефлекторно. В первом случае рефлекторную реакцию вызывает раздражение рецепторов органов чувств при восприятии запаха, вида пищи или мысли о еде; во втором – она возникает при раздражении рецепторов собственно пищеварительной системы при попадании пищи в пищеварительный тракт. В обоих случаях стимуляция моторной и секреторной функций осуществляется посредством парасимпатической нервной системы, а торможение этих функций имеет место при активации симпатической нервной системы. Памятуя о том, что симпатическая нервная система обеспечивает реагирование организма на сильные раздражители (стресс-реакция), легко понять, что процессы пищеварения могут протекать активно в состоянии физиологического покоя организма, в то время как активная напряженная деятельность им не способствует. Это справедливо и по отношению к состоянию болезни, особенно в острой фазе, когда организм «сосредотачивает» усилия на борьбе с заболеванием, что выражается в угнетении аппетита.
Центральные гуморальные механизмы со стороны истинных гормонов по сравнению с паракринным действием гастроинтестинальных гормонов, вырабатывающихся в желудке и кишечнике, представлены в меньшей степени. В основном они проявляются в тормозном влиянии на ЖКТ катехоламинов надпочечников, выделяющихся во время стресс-реакции. В то же время многие гастроинтестинальные гормоны являются циркулирующими или сочетают кратковременное (несколько минут) дистантное действие с паракринным эффектом, то есть, вырабатываясь в желудке и кишечнике, всасываются в кровь и лишь затем оказывают влияние на ЖКТ. К ним относятся гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ), панкреатический полипептид (ПП), соматостатин, гастро-ингибирующий пептид (ГИП), вазо-интестинальный пептид (ВИП), мотилин и др.
Местные механизмы регуляции обеспечивают бессознательный (автоматический) контроль объема принятой пищи, её консистенции и других физических и химических свойств, степени наполнения органа и в соответствии с этим регулируют количество и состав пищеварительного секрета, и моторную активность пищеварительного отдела.
Местная нервная регуляция функций в основном представлена в тонком кишечнике и осуществляется межмышечным (Ауэрбаха) нервным сплетением в отношении моторики; подслизистым (Мейсснера) нервным сплетением – в отношении секреторной и моторной функций. Эти сплетения образуют энтеральную (метасимпатическую) нервную систему (клетки Догеля 2-го порядка), которая получает сенсорную информацию от механо- и хеморецепторов, расположенных в оболочках ЖКТ, и посредством местных рефлекторных дуг обеспечивает регуляцию функций, соответствующую количеству и качеству пищи.
Местные гуморальные механизмы регуляции функций в ЖКТ представлены секрецией большого количества гастроинтестинальных гормонов – пептидов и аминов, – вырабатываемых клетками АПУД-системы. К их числу помимо названных выше относят бомбезин, энкефалин, субстанцию Р и др. Они составляют так называемую энтероэндокринную систему. Их секреция стимулируется раздражением механо- и хеморецепторов ЖКТ, которые воспринимают консистенцию и химический состав пищи. Эти гормоны регулируют синтез и секрецию пищеварительных ферментов, моторику и всасывание. Таким образом, достигается оптимальное соответствие количества и качественного состава пищеварительного секрета характеру пищи.
Нарушения деятельности пищеварительной системы чаще всего связаны с расстройством двух важнейших функций – моторной и секреторной.
Секреторная функция пищеварительного тракта
Секреторная функция обеспечивается деятельностью секреторных клеток, которые либо сгруппированы в отдельные анатомические структуры (например, слюнные железы в ротовой полости), либо диффузно распределены по пищеварительному тракту (бокаловидные клетки кишечника). Они характеризуются структурной и функциональной неоднородностью мембраны в ее базальной, апикальной и латеральной частях, содержат большое число митохондрий, рибосом и имеют хорошо развитый комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулюм, что позволяет им активно осуществлять синтез и выделение пищеварительных секретов.
Процесс секреции пищеварительных соков представляет собой:
1) поступление из кровеносного русла через базальную мембрану компонентов будущего секрета (воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений) и сигналов в виде биологически активных веществ, запускающих его синтез;
2) образование гранул секрета;
3) выделение гранул секрета через апикальную мембрану под влиянием нервных и гуморальных стимулов.
В зависимости от механизма выделения секрета из клетки выделяют пять типов секреции: 1) голокриновый, 2) апокриновый, 3) мерокриновый, 4) с выходом секрета через отверстие в клеточной мембране и 5) с выходом секрета через неповрежденную плазматическую мембрану.
Периодически повторяющиеся в определенной последовательности процессы, которые обеспечивают поступление из кровеносного русла в клетку воды, неорганических и низкомолекулярных органических соединений, синтез из них секреторного продукта и выведение его из клетки, составляют секреторный цикл.
Весь секреторный цикл можно разделить на: 1) фазу покоя, накопления секрета и образования гранул зимогена (проферментов); 2) фазу экструзии (выведение секрета из клетки) в результате дегрануляции; 3) фазу восстановления.
В клетках с различным типом секреции восстановительные процессы протекают неодинаково. Например, в мерокриновых железах восстановление идет параллельно выработке секрета, а в апокриновых оно происходит после прекращения секретообразования.
В зависимости от временного соотношения фаз секреторного цикла секреция может быть непрерывной или прерывистой. Первый тип секреции присущ поверхностному эпителию пищевода и желудка, секреторным клеткам печени. Поджелудочная и крупные слюнные железы образованы клетками с прерывистым типом секреции.
Нарушения секреторной функции проявляются в неадекватном увеличении или уменьшении секреции пищеварительного сока (гиперсекреция или гипосекреция соответственно).
Моторная функция пищеварительного тракта обеспечивается сократительной активностью мышечной оболочки пищеварительной трубки, которая состоит из гладкомышечных клеток синцитиального строения. Гладкомышечной ткани присуща способность к спонтанным ритмическим сокращениям (автоматия). Благодаря этому она приспособлена к тоническому (длительному) сокращению разной степени, что играет важнейшую роль в регуляции просвета кишки. Двигательная функция представлена общими и специфическими видами моторики в разных отделах пищеварительной системы. В ротовой полости и пищеводе, где проходит наиболее сложная первичная механическая обработка пищи, осуществляются акты жевания и глотания. В остальных отделах все виды двигательной активности можно свести к перистальтическим (продвигающим пищу от проксимального к дистальному концу) и перемешивающим.
Усиление или ослабление моторики ЖКТ могут приводить соответственно к диарее (поносу) или обстипации (запору), периодическое чередование которых наблюдается при синдроме раздраженного кишечника. Его причины изучены недостаточно, но считают, что это функциональное состояние, развивающееся вследствие нарушения регуляции моторики. Расстройства моторной функции также могут быть связаны с нарушением деятельности сфинктеров.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1380 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|