Моторная функция кишечника
Виды моторики. Двигательная активность кишечника направлена, прежде всего, на продвижение химуса от проксимального к дистальному отделу кишечника, а также его перемешивание и обеспечение тем самым оптимальных условий для гидролиза и всасывания питательных веществ. Эти процессы осуществляются в результате сокращений циркулярных и продольных гладкомышечных клеток кишки, которые обеспечивают несколько видов моторики (рис. 3).
Рис. 3. Виды моторики кишечника (Netter Atlas, 2003)
Перистальтика, или перистальтическая волна, обеспечивает продвижение химуса в каудальном направлении за счет последовательного сокращения циркулярных волокон. Также выделяют такую разновидность перистальтических сокращений как пропульсивная перистальтика – быстрая перистальтическая волна разной силы, которая обычно наблюдается к концу пищеварения и распространяется вдоль всего тонкого кишечника вплоть до илеоцекальной заслонки. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3-4 раза в сутки и продвигают кишечное содержимое к толстой кишке.
Маятникообразные сокращения – последовательно чередующиеся сокращения продольных и циркулярных мышц, благодаря чему осуществляется перемещение химуса «вперед-назад», достигается лучшее перемешивание и постепенное передвижение химуса в каудальном направлении.
Ритмическая сегментация – одновременное сокращение циркулярных мышц и образование каждый раз новых «сегментов», благодаря чему происходит лучшее перемешивание химуса.
Тонические сокращения – длительные сокращения, суживающие просвет кишки.
Моторика толстой кишки, помимо вышеперечисленных видов, включает гаустрации, антиперестальтику и акт дефекации, который завершает пищеварение. Вместе с сокращением отдельных участков циркулярного мышечного слоя тоническое напряжение продольных волокон (тений) образует сладки и вздутия (гаустры).
Антиперистальтика обеспечивает продвижение химуса в проксимальном (оральном) направлении. В норме имеет место только в толстой кишке, где способствует всасыванию воды и формированию каловых масс. В тонкой кишке антиперистальтика встречается при рвоте.
Регуляция моторики кишечника, так же как и других отделов ЖКТ, осуществляется нервными и гуморальными механизмами; при этом доминируют местные механизмы регуляции.
В основе сократительной активности гладкомышечных клеток тонкой кишки лежит их возбуждение, которое может вызываться растяжением (миогенный механизм) продвигающимся химусом или действием медиатора, высвобождающегося в окончаниях иннервирующих их вегетативных нервов (нейрогенный механизм). В реализации местных механизмов участвуют как все мышечные клетки (неспецифические механизмы), так и интерстициальные клетки Кахала (специфические механизмы). Ведущую роль играет межмышечное (ауэрбахово) сплетение. Поскольку гладкомышечные волокна благодаря плотным контактам мембран миоцитов (десмосомам) и даже их слиянию (нексусам) являются функциональным синцитием, возбуждение одной мышечной клетки быстро распространяется на соседние клетки, так как электрическое сопротивление щелевых контактов очень мало.
Несмотря на то, что в кишечнике преобладают местные механизмы регуляции, парасимпатические влияния (медиатор ацетилхолин) могут существенно увеличить моторику, а симпатические (медиатор норадреналин) – затормозить ее.
Управляющие сигналы могут поступать не только непосредственно по нервным волокнам, но и опосредованно через гормоны или другие БАВ. В частности, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вазопрессин, окситоцин, вещество Р и др. усиливают моторику кишечника, а секретин, ВИП, ГИП и др. – тормозят.
Акт еды, также как и в случае с желудком, вначале расслабляет кишечник, а затем усиливает моторику. Но главным образом она зависит от механических и химических свойств пищи: грубая по консистенции пища, богатая клетчаткой, стимулирует моторику кишечника.
Помимо текущей регуляции моторики существует также ряд вегетативных рефлексов с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (тормозящий моторику), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнтеральный (тормозящий) и др.
Нарушение моторики кишечника в виде усиления или ослабления (гипо- и атонии) может приводить к диарее или обстипации соответственно.
Завершающим этапом пищеварения является акт дефекации – психофизиологический процесс, представляющий собой выведение из организма неусвоенных плотных, жидких (собственно дефекация) и газообразных (флатуляция) отходов пищеварения. При нормальном рационе акт дефекации совершается регулярно 1-3 раза в сутки, но может существенно варьировать в зависимости от состояния толстой кишки, пищевого рациона, содержания воды в фекалиях, окружающей обстановки.
Акт дефекации регулируется рефлекторно (рис. 4). Опорожнение кишечника осуществляется при участии моторной активности сигмовидной, прямой кишки, мышц дна таза и сфинктеров.
|
Рис. 4. Рефлекторная дуга дефекации
| Повышение давления в ампуле прямой кишки до 20-30 см вод. ст. вызывает чувство её наполнения. Позыв на дефекацию возникает при увеличении давления до 40-50 см вод. ст. При этом происходит стимуляция барорецепторов, от которых импульсы идут по срамным и тазовым нервам к сакральным сегментам спинного мозга в центр дефекации.
От него парасимпатические волокна идут к внутреннему анальному сфинктеру, вызывая его расслабление (рис. 5), а также усиление моторики прямой кишки. Наружный сфинктер иннервируется соматическими нервными волокнами и контролируется корой больших полушарий, за счет которой осуществляется произвольный компонент акта дефекации.
Рис. 5. Акт дефекации
Симпатические волокна выходят из двух нижних поясничных сегментов спинного мозга и вызывают сокращение внутреннего анального сфинктера и расслабление мышц прямой кишки, препятствуя таким образом дефекации.
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 2652 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 |
|