АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

СТРОЕНИЕ БАКТЕРИАЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Структурными компонентами клетки являются оболочка бактерий, состоящая из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны и иногда капсулы; цитоплазма; рибосомы; различные цитоплазматические включения; нуклеоид (ядро). Некоторые виды бактерий имеют, кроме того, споры, жгутики, реснички (пили, фимбрии) (рисунок 2).

Рисунок 2 ‑ Схема строения бактериальной клетки: Я — ядерное вещество (нуклеоид); М — мезосомы; ВОЛ — зерна волютина; Гл — гликоген; Р — рибосомы; В — вакуоли; Ж —жир; ЦМ — цито плазматическая мембрана; КС —клеточная стенка; К — капсула; ЖГ — жгутики; Б —блефаропласт.

Клеточная стенка обязательное образование бактерий большинства видов. Ее строение зависит от вида и принадлежности бактерий к группам,

дифференцируемым при окраске по методу Грама. Масса клеточной стенки составляет около 20 % сухой массы всей клетки, толщина - от 15 до 80 нм.

Клеточная стенка имеет поры диаметром до 1 нм, поэтому она -полупроницаемая мембрана, через которую проникают питательные вещества и выделяются продукты обмена. Она непроницаема для коллоидов с молекулярной массой 10 000 и более. Эти вещества могут проникать внутрь микробной клетки лишь после предварительного гидролитического расщепления специфическими ферментами, выделяемыми бактериями во внешнюю среду.

Химический состав клеточной стенки неоднороден, но он является постоянным для определенного вида бактерий, что используется при идентификации. В составе клеточной стенки обнаружены азотистые соединения, липиды, целлюлоза, полисахариды, пектиновые вещества.

Наиболее важным химическим компонентом клеточной стенки является сложный полисахаридпептид. Его еще называют пептидогликан, гликопептид, муреин (от лат. murus — стенка).

Муреин представляет собой структурный полимер, состоящий из молекул гликана, образованных ацетилглюкозамином и ацетилмурамовой кислотой. Синтез его осуществляется в цитоплазме на уровне цитоплазматической мембраны.

Пептидогликан клеточной стенки различных видов имеет специфический аминокислотный состав и в зависимости от этого определенный хемотип, что учитывают при идентификации молочнокислых и других бактерий. Так, например, аминокислотный состав пептидов в пептидогликане лейконостоков чаще представлен сочетаниями: L-лизин-L-серин-L-гуанин; у лактобактерий наиболее распространенным типом пептидогликана является лизин-D-аспарогиновая кислота.

Содержание муреина в стенках грамположительных бактерий достигает 50-80 %, а в стенках грамотрицательных бактерий—1-10 % сухой массы стенки.

В клеточной стенке грамотрицательных бактерий пептидогликан представлен одним слоем, тогда как в стенке грамположительных бактерий он формирует несколько слоев.

По содержанию в клеточной стенке муреина, тейхоевых, теихуроновых кислот и других компонентов прокариоты разделяются на грамположительные (фирмикутные) и грамотрицательные (грациликутные).

В 1884 г. Ch. Gram предложил метод окраски ткани, который использовали для окрашивания клеток прокариот. Если при окраске по Граму фиксированные клетки обработать спиртовым раствором краски кристаллического фиолетового, а затем раствором йода, то эти вещества образуют с муреином устойчивый окрашенный комплекс.

У фирмикутных микроорганизмов окрашенный фиолетовый комплекс под воздействием этанола не растворяется и соответственно не обесцвечивается, при докрашивании фуксином (краска красного цвета) клетки остаются окрашенными в темно-фиолетовый цвет. Такие микроорганизмы называют грамположительными.

У грациликутных видов микроорганизмов, имеющих мнрголепестковую клеточную стенку с незначительным количеством муреина, образовавшийся комплекс растворяется и вымывается этанолом, а при докрашивании фуксином клетка окрашивается в красный цвет (грамотрицательные микроорганизмы).

Способность микроорганизмов окрашиваться по Граму называют тинкториальными свойствами. Их необходимо изучать в молодых (18-24 часовых) культурах, так как некоторые фирмикутные бактерии в старых культурах теряют способность положительно окрашиваться по методу Грама.

Значение пептидогликана заключается в том, что благодаря ему клеточная стенка обладает ригидностью, т. е. упругостью, и является защитным каркасом бактериальной клетки.

При разрушении пептидогликана, например, под действием лизоцима клеточная стенка теряет ригидность и разрушается. Содержимое клетки (цитоплазма) вместе с цитоплазматической мембраной приобретает сферическую форму, т. е. становится протопластом (сферопластом).

Пептидогликан чувствителен также к ингибирующему действию антибиотиков. Так, пенициллин способствует потере клеточными стенками ригидности.

К протопластам относят L-формы бактерий, которые представляют собой своеобразное проявление изменчивости микроорганизмов. Морфологически они выглядят в виде крупных шаровидных и нитевидных плазматических структур, не имеющих клеточной стенки. Они образуются при угнетении синтеза клеточной стенки под влиянием различных веществ (чаще пенициллина), в результате чего нарушается координация между ростом и делением клетки.

Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Последние способны приобретать клеточную стенку после прекращения действия трансформирующего агента. Стабильные L-формы бактерий по своим свойствам очень сходны с микоплазмами.

С клеточной стенкой связаны многие как синтезирующие, так и разрушающие ферменты. Компоненты клеточной стенки синтезируются в цитоплазматической мембране, а затем транспортируются в клеточную стенку.

Цитоплазматическая мембрана (перипласт) располагается под клеточной стенкой и плотно прилегает к ее внутренней поверхности. Она представляет собой полупроницаемую оболочку, окружающую цитоплазму и внутреннее содержимое клетки - протопласт. Цитоплазматическая мембрана - это уплотненный наружный слой цитоплазмы. От клеточной стенки она отделена периплазматическим пространством. Толщина цитоплазматической мембраны составляет 5-13 нм.

Цитоплазматическая мембрана является главным барьером между цитоплазмой и окружающей средой, нарушение ее целостности приводит к гибели клетки. В ее состав входят белки (50-75 %), липиды (15-45 %), у многих видов - углеводы (1-19 %).

Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды и гликолипиды.

Мембранные белки, как правило, состоят из различных ферментов. По аминокислотному составу они отличаются от других клеточных белков чрезвычайно малым содержанием цистина.

Углеводы мембран входят в состав гликолипидов и гликопротеидов.

Цитоплазматическая мембрана при помощи локализованных в ней ферментов осуществляет разнообразные функции: синтезирует мембранные липиды - компоненты клеточной стенки; мембранные ферменты - переносчики (пермеазы) избирательно переносят через мембрану различные органические и неорганические молекулы и ионы, мембрана участвует в превращениях клеточной энергии, а также в репликации хромосом, в переносе электрохимической энергии и электронов.

Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает избирательное поступление в клетку и удаление из нее разнообразных веществ и ионов.

Производными цитоплазматической мембраны являются мезосомы. Это сферические структуры, образуемые при закручивании мембраны в завиток. Они располагаются с двух сторон — в месте образования клеточной перегородки или рядом с зоной локализации ядерной ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты).

Мезосомы функционально эквивалентны митохондриям клеток высших организмов. Они участвуют в окислительно-восстановительных реакциях бактерий, играют важную роль в синтезе органических веществ, в формировании клеточной стенки.

Капсула является производным наружного слоя клеточной стенки и представляет собой слизистую оболочку, окружающую одну или несколько микробных клеток. Толщина ее может достигать 10 мкм, что во много раз превышает толщину самой бактерии (рисунок 3).

Капсулообразование чаще встречается у палочковидных форм бактерий и наблюдается как у болезнетворных, так и у сапрофитных представителей. Капсула выполняет защитную функцию. Патогенные виды она защищает от бактерицидных (губительных) иммунных факторов инфицированного макроорганизма, сапрофитные микробы предохраняет от высушивания и воздействия вредных факторов внешней среды.

Рисунок 3 ‑ Капсулы у бактерий

Химический состав капсулы бактерий различен. В большинстве случаев она состоит из сложных полисахаридов, мукополисахаридов, иногда полипептидов.

Бактерии некоторых видов могут выделять секрет, состоящий из полисахаридов, который адсорбируется в виде очень тонкого слоя на поверхности клетки, формируя так называемую микрокапсулу.

Капсулообразование, как правило, является видовым признаком. Однако появление микрокапсулы часто зависит от условий культивирования бактерий.

У некоторых сапрофитных бактерий образуется общая капсула для многих особей. Такие скопления микроорганизмов, заключенных в общую капсулу, называют зооглеями.

Капсула не является жизненно необходимой частью микробной клетки. Ее можно удалить различными способами, не причиняя вреда бактериям, хотя при этом снижается их устойчивость. Капсулообразование может утрачиваться видом в естественных условиях.

Капсулу обнаруживают специальными методами окраски. В связи с тем, что капсульное вещество плохо адсорбирует краску, она окрашивается иначе, менее интенсивно, чем вегетативная клетка.

Цитоплазма — сложная коллоидная система с содержанием большого количества воды (80-85 %), в которой диспергированы белки, углеводы, липиды, а также минеральные соединения и другие вещества.

Цитоплазма представляет собой содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной. Ее подразделяют на две функциональные части.

Одна часть цитоплазмы находится в состоянии золя (раствора), имеет гомогенную структуру и содержит набор растворимых рибонуклеиновых кислот, белков-ферментов и продуктов метаболизма.

Другая часть представлена рибосомами, включениями различной химической природы, генетическим аппаратом, другими внутрицитоплазматическими структурами.

Рибосомы — это субмикроскопические гранулы, представляющие собой нуклеопротеиновые частицы сферической формы диаметром от 10 до 20 нм, молекулярной массой около 2-4 млн.

Константа седиментации рибосом 7 OS. Константой сидиментации называется скорость, с которой эти частицы осаждаются в центрифуге при определенных стандартных условиях. S - символ седиментации, выраженный в единицах Т. Сведберга - изобретателя ультрацентрифуги для определения молекулярной массы белков.

Рибосомы прокариот состоят из 60 % РНК (рибонуклеиновой кислоты), располагающейся в центре, и 40 % белка, покрывающего нуклеиновую кислоту снаружи. У эукариот рибосомы содержат примерно одинаковое количество РНК и белков, поэтому константа седиментации у них составляет 80S. Количество рибосом в клетке бактерий достигает 5000. Они являются местом синтеза белка и поэтому играют важную роль в жизнедеятельности бактерий. Из нескольких рибосом формируются так называемые полисомы.

Включения цитоплазмы представляют собой продукты обмена, а также резервные продукты, за счет которых клетка живет в условиях недостатка питательных веществ.

Включения различны по своей химической природе и неодинаковы у разных видов бактерий. К цитоплазматическим включениям относят молекулы гликогена, крахмала, крахмалоподобного вещества гранулезы, поли-Р-оксимасляной кислоты, а также капли жира, жидкой серы, кристаллы щавелевой кислоты, соли железа, гранулы волютина (метахроматина), состоящие из полифосфатов.

В цитоплазме бактерий имеются также вакуоли (пузырьки), заполненные водными растворами различных веществ и окруженные мембраной (тонопласт) липопротеидного происхождения. Число вакуолей в клетке колеблется в пределах 6-10, а в период активного роста может увеличиваться до 20. Считают, что в них откладываются вредные продукты обмена (экзотоксины), которые впоследствии выводятся за пределы клетки. Возможно, вакуоли представляют собой образования, возникающие при избыточном количестве воды.

Генетический материал прокариот состоит из двойной нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) компактной структуры, расположенной в центральной части цитоплазмы и не отделенной от нее мембраной. ДНК бактерий по строению не отличается от ДНК эукариот, но так как она не отделена от цитоплазмы мембраной, генетический материал называют нуклеоидом или генофором. Ядерные структуры имеют сферическую или подковообразную форму.

Один нуклеоид заключает в себе макромолекулу ДНК с молекулярной массой 2-3×10⁹. Эта молекула в развернутом состоянии представляет собой замкнутую кольцевую структуру длиной немногим более 1 мм.

Молекула ДНК получила название бактериальной хромосомы. Концевые участки ДНК всегда находятся в контакте с цитоплазматической мембраной и мезосомами, число участков контакта может достигать 20 и более.

В состав нуклеоида, кроме ДНК, входят также РНК и белки.

Содержание пар оснований в ДНК аденин-тимин (А-Т) и гуанин-цитозин (Г-Ц) у клеток прокариот одного и того же вида является постоянным. Нуклеотиды в молекуле ДНК соединяются при помощи водородных связей.

Водородные связи, соединяющие А с Т и Г с Ц, неодинаково прочны. Связи эти имеют в основном электростатическую природу. В их образовании участвуют ОН- и NH₂- группы. О и N - сильно электроотрицательные элементы, они оттягивают электроны и сообщают связанному с ними водороду положительный заряд. Положительно заряженный атом водорода может притягиваться другими электроотрицательными группами с неподеленными парами электронов, и в этом случае образуется водородная связь.

Между гуанином и цитозином имеются три, а между тимином и аденином - две водородные связи. Из-за малой энергии связи такие воздействия, как повышение температуры, незначительные изменения концентрации магния или добавление мочевины, могут приводить к большим изменениям и даже разрыву связи.

При повышении температуры происходят разрыв водородных связей и расхождение полинуклеотидных цепей.

Температуру, при которой происходит разрушение половины максимальной величины ДНК, называют точкой плавления. Она тем выше, чем больше в ДНК гуанина и цитозина - оснований, соединенных между собой тремя водородными связями. Поэтому точка плавления выделенной и очищенной ДНК служит показателем, позволяющим определить относительное содержание в ней цитозина и гуанина.

Содержание пар Г-Ц - это отношение суммы молей гуанина и цитозина к сумме молей всех четырех оснований в данной ДНК, выраженное в процентах (моль %).

По содержанию Г-Ц в ДНК бактерии очень сильно различаются между собой. Эта величина может варьировать в пределах 30 % (у стафилококков) до более чем 70 % (у представителей рода Microcoecus). Содержание Г-Ц видоспецифично и рассматривается как таксономический признак вида.

Как было сказано, при нагревании изолированной ДНК две полинуклеотидные цепи расходятся в результате разрыва водородных связей. Такая денатурация (или «плавление»), приводящая к образованию одиночных цепей, обратима: при очень медленном охлаждении препарата будут происходить спаривание и реассоциация комплементарных участков.

Если смешать короткие фрагменты денатурированных ДНК, полученных из двух различных, но близких между собой видов бактерий, при температуре выше точки их плавления и затем медленно охладить смесь, тоже будет происходить реассоциация.

Двойные спирали, образовавшиеся из одиночных цепей ДНК двух разных организмов, называют гетеродуплексными или гибридными молекулами, а явление их образования - гибридизацией нуклеиновых кислот.

Реассоциация ДНК/ДНК дает возможность определять степень гомологии ДНК разного происхождения. Степень реассоциации молекул ДНК из различных штаммов выражают в процентах от величины реассоциации в цепочках молекул ДНК одних и тех же бактерий.

Гомологичность ДНК, т.е. совпадение последовательности оснований в молекулах ДНК двух разных штаммов и видов бактерий, тем больше, чем ближе родство этих бактерий между собой.

Метод гибридизации, в основе которого лежит генетическая гомология ДНК, используют для определения генетического родства микроорганизмов, их точной идентификации и классификации.

Деление молекулы ДНК (репликация) в процессе размножения клеток начинается в точке прикрепления кольцевой хромосомы к цитоплазматической мембране, где локализуются ферменты репликации. В зоне репликации под влиянием ферментов происходит разрыв водородных связей в двунитчатой молекуле ДНК, и на каждой из освободившихся связей нити начинается синтез комплементарных вторых нитей ДНК.

Продолжительность удвоения (репликации) нитей ДНК занимает 80 % времени, в течение которого происходит деление клетки. Деление нуклеоида начинается немедленно после завершения синтеза ДНК и заканчивается раньше, чем деление протопласта.

Количество нуклеоидов в одной бактериальной клетке зависит от ее физиологического состояния. Клетки, находящиеся в логарифмической фазе роста, содержат по 4 и более нуклеоида. В клетках покоящихся бактерий содержится один нуклеоид, а в фазе, предшествующей делению, — два.

Нуклеоид выполняет генетическую функцию, т. е. ядерное вещество является материальной основой наследственности и практически вся генетическая информация бактериальной клетки заключена в молекуле ДНК, которая составляет около 3 % сухой массы клетки.

Ядерное вещество имеет такой же коэффициент преломления света, как и цитоплазма, поэтому оно не видно в световом микроскопе. Его можно обнаружить при помощи специальных биохимических реакций, а также путем электронно-микроскопических исследований ультратонких срезов. Соотношение ядерного вещества и цитоплазмы клетки составляет 1:2 или 1:10.

В цитоплазме клеток могут содержаться внеядерные генетические структуры в виде небольших молекул ДНК, осуществляющие генетическую функцию наряду с ДНК нуклеоида. Их называют плазмидами бактерий.

Они существуют в бактериальных клетках автономно. Их репликация осуществляется самостоятельно и независимо от размножения бактерий-носителей. Плазмиды способны к переходу от одних бактериальных клеток к другим (через реснички в виде трубочек -F-пили). Попав к другим видам бактерий, плазмиды могут вносить в клетку гены, контролирующие важные свойства. В результате этого бактерии приобретают новые свойства - устойчивость к химическим веществам, способность к синтезу биологически активных веществ и др.

Споры бактерий являются покоящейся, не размножающейся их формой. Они формируются внутри клетки, представляют собой образования круглой или овальной формы. Спорообразование - это генетически обусловленный признак, зашифрованный в генетическом коде микроорганизма. Бактерии, преимущественно грамположительные, палочковидной формы с аэробным и анаэробным типом дыхания в старых культурах, а также в неблагоприятных условиях внешней среды (недостаток питательных веществ и влаги, накопление продуктов обмена в среде, изменение рН и температуры культивирования, наличие или отсутствие кислорода воздуха и др.) могут переключаться на альтернативную программу развития, в результате чего образуются споры. При этом в клетке образуется одна спора. Это свидетельствует о том, что спорообразование у бактерий является приспособлением для сохранения вида (индивидуума) и не является способом их размножения.

Процесс спорообразования происходит, как правило, во внешней среде в течение 18-24 ч. Внешне он начинается с концентрации и уплотнения цитоплазмы и ядерного вещества в какой-то части клетки. Этот уплотненный участок, называемый спорогенной зоной, обладает более сильным светопреломлением, чем остальная часть клетки. Одновременно вокруг этого участка дифференцируется зона цитоплазмы, которая, уплотняясь, превращается в оболочку споры. Клетка в этой стадии называется проспорой. Проспора, как и вегетативная (размножающаяся) клетка, легко окрашивается анилиновыми красителями.

В процессе образования проспоры ДНК делится на два нуклеоида, цитоплазматическая мембрана врастает внутрь клетки, отгораживая один нуклеоид и небольшое количество цитоплазмы. Вокруг образовавшейся проспоры начинает разрастаться клеточная цитоплазматическая мембрана материнской клетки, развивая два лепестка, из которых в дальнейшем будут формироваться две оболочки: наружная и внутренняя. В промежутке между лепестками мембраны накапливаются мукопептиды, кальциевые соли дипиколиновой кислоты, что обеспечивает споре высокую термоустойчивость.

По мере созревания проспора уменьшается в размерах, становится более плотной. Из лепестков цитоплазматической мембраны формируется две оболочки - наружная (экзина) и внутренняя (интина). В дальнейшем сформировавшаяся спора покрывается толстым слоем из нескольких белков, сходных с кератином, входящих в состав перьев, ногтей, кожи. Происходит обезвоживание споры, вегетативная часть клетки разрушается. Наружная оболочка становится труднопроницаемой для воды и различных веществ. Поэтому зрелая спора утрачивает способность окрашиваться обычными методами. Из внутреннего слоя при прорастании споры формируется клеточная стенка бактерий.

Зрелая спора составляет примерно 0,1 объема материнской клетки. Споры у разных бактерий различаются по форме, размеру, расположению в клетке.

Микроорганизмы, у которых диаметр споры не превышает ширины вегетативной клетки, называют бациллами, бактерии, имеющие споры, диаметр которых больше поперечника клетки в 1,5-2 раза, называют клостридиями.

Внутри микробной клетки спора может располагаться в середине - центральное положение, на конце — терминальное и между центром и концом клетки - субтерминальное расположение.

Клостридии с терминально расположенными спорами называют плектридиями.

По химическому составу и наличию ферментов споры и вегетативные клетки, из которых они образуются, не отличаются друг от друга. Различие состоит в количественных соотношениях химических соединений. В споре в отличие от вегетативной клетки содержится в два раза меньше воды, которая находится в основном в связанном состоянии. В споре заметно увеличивается концентрация кальция, магния, а также липидов и пиколиновой кислоты, что в значительной степени обусловливает устойчивость спор к воздействию неблагоприятных физических и химических факторов. В результате этого споры могут десятки лет сохраняться в почве, выдерживать кипячение в течение 60 мин и даже нескольких часов, а также действие высоких концентраций дезинфицирующих веществ. Устойчивость спор затрудняет борьбу со спорообразующими гнилостными, маслянокислыми и другими микроорганизмами, попадающими в молоко и молочные продукты, выдерживающими режимы пастеризации, а иногда и стерилизации молока.

Споры при попадании в питательный субстрат и благоприятные условия существования могут прорастать в исходную вегетативную форму. При этом спора набухает, размеры значительно возрастают, активизируются биохимические процессы. Прорастание споры заканчивается образованием отверстия в оболочке и появлением ростка, вытягивающегося затем в палочку. Прорастающая спора способна окрашиваться обычными анилиновыми красителями.

Росток споры может возникать полярно, экваториально и между полюсом и центром клетки. В первом случае росток появляется на одном из концов споры, во втором он выходит в средней части, перпендикулярно длинной оси споры. Процесс прорастания споры осуществляется значительно быстрее, чем ее формирование, и заканчивается через 4-5 ч.

Спорообразование постоянный признак, который имеет важное значение при идентификации, т. е. определении вида бактерий.

Жгутики бактерий являются локомоторными органами (органами движения), при помощи которых бактерии могут передвигаться со скоростью до 50-60 мкм/с. При этом за 1 с бактерии перекрывают длину своего тела в 50-100 раз.

Рисунок 4 ‑ Расположение жгутиков: а — монотрихи; 6 — лофотрихи; в — амфитрихи; г — перитрихи.

Длина жгутиков превышает длину бактерий в 5-6 раз. Толщина жгутиков составляет в среднем 12-30 нм.

Жгутики имеют поперечную исчерченность, которая отражает их спиральное строение. Они берут начало от цитоплазматической мембраны и выходят наружу через у бактерий: клеточную стенку. У основания имеются базальные гранулы, состоящие из двух дисков наружного - в клеточной стенке и внутреннего в цитоплазматической мембране.

Жгутики состоят из белковых веществ типа флагеллина, принадлежащего к классу сократимых белков (миозин, фибриноген, кератин).

Число жгутиков, их размеры и расположение постоянны для определенных видов прокариот и поэтому учитываются при их идентификации.

В зависимости от количества и местонахождения жгутиков бактерии подразделяют на монотрихи (монополярные монотрихи) - клетки с одним жгутиком на одном из концов, лофотрихи (монополярные политрихи) - пучок жгутиков располагается на одном из концов, амфитрихи (биполярные политрихи) - жгутики располагаются на каждом из полюсов, перитрихи - жгутики расположены по всей поверхности клетки (рис. 4) и атрихи - бактерии, лишенные жгутиков.

Характер движения бактерий зависит от числа жгутиков, возраста, особенностей культуры, температуры, наличия различных химических веществ и других факторов. Наибольшей подвижностью обладают монотрихи.

Подвижные бактерии способны к направленным движениям, или таксисам. В зависимости от химических, световых, атмосферных и температурных факторов соответственно различают положительные или отрицательные хемотаксис, фототаксис, аэротаксис, термотаксис.

Жгутики чаще имеются у палочковидных бактерий, они не являются жизненно необходимыми структурами клетки, так как существуют безжгутиковые варианты подвижных видов бактерий.

Реснички (пили, фимбрии, ворсинки) имеют вид поверхностных нитевидных образований, которыми обладают некоторые виды грамотрицательных бактерий. Длина пилей намного меньше длины жгутиков, толщина около 2-5 нм. Значение пилей до конца не изучено. Предполагают, что они являются органом прикрепления бактерий к субстрату, т. е. выполняют адгезивные функции. Количество пилей достигает 100-400 на одной особи.

Наиболее изучены пили у эшерихий. Различают пили общие и половые. Общие пили подразделяются, в свою очередь, на два типа. Пили первого типа имеют длину до 1,5 мкм, диаметр до 7 нм, располагаются по всей поверхности клетки (перитрихиально). При росте на жидкой среде такие клетки образуют на поверхности пленку за счет прикрепления друг к другу при помощи пилей.

Благодаря пилям первого типа бактерии прикрепляются к поверхности эукариотических клеток, пили этого типа вызывают агглютинацию (склеивание) эритроцитов.

Общие пили первого типа являются фактором патогенности бактерий, они обеспечивают им прикрепление (адгезию) и быструю колонизацию на клетках хозяина. Эти пили описаны у эшерихий под названием антигенов К88, К99,98 7Р и др.

Общие пили второго типа схожи с пилями первого типа, но не способны к адгезии, не агглютинируют эритроциты и не образуют пленку на поверхности жидкой среды.

Половые пили участвуют в конъюгации бактерий (обмене генетическим материалом, главным образом плазмйдами, через пили между двумя клетками).

Пили, подобные пилям эшерихий, образуют и другие представители семейства Enterobacteriaceae, а половые пили обнаруживают у вибрионов, пастерелл, бактерий родов Pseudomonas и Aeromonas.

Пили не являются обязательными и жизненно необходимыми структурами клеток бактерий.

Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 1478 | Нарушение авторских прав