ПРОПИОНОВОКИСЛЫЕ БАКТЕРИИ
Являются возбудителями пропионовокислого брожения, при котором углеводы ферментируются с образованием главных продуктов брожения - пропионовой кислоты и ее солей - пропионатов.
Пропионовокислые бактерии относят к семейству Propionibacteriaceae, роду Propionibacterium, который включает две основные группы микроорганизмов, выделенных из различных естественных сред обитания.
Виды, выделенные из сыра и молочных продуктов, отнесены к «классическим пропионобактериям», или «молочным пропионобактериям». Они были найдены и в других естественных ферментациях, например силосе, в забродивших (ферментирующих) маслинах, выделены также из почвы.
Вторую группу составляют виды, обнаруженные на человеческой коже или встречающиеся в других местах, например кишечнике. Они выделены также из угрей, поэтому их называют «группой акнес (угрей)» или «кожными пропионобактериями». Угрями называют воспаление сальных желез кожи.
В первую группу включены 4 вида: P. freudenreichii, P. jensenii, P. thoenii и Р. acidipropionici.
К группе кожных пропионобактерии относятся также 4 вида: Р. acnes, P. avidum, P. granulosum и P. lymphophilum. Среди P. acnes и Р. avidum различают по два биовара, которые обозначают как первый и второй.
Типовым видом рода является Propionibacterium freidenreichii (назван по имени швейцарского бактериолога Edouard'a Freidenreich'a, который первый выделил этот вид).
В прошлом штаммы этого вида были дифференцованы на 2 подвида: P. freidenreichii subsp. freidenreichii и P. freidenreichii subsp. schermanii. Первый подвид восстанавливал нитраты и не ферментировал лактозу, второй - наоборот. Поэтому в сыроделии использовали Р. freidenreichii subsp. schermanii. В последнее время такого деления нет, так как подвиды определяют по генетическим, а не фенотипическим особенностям. Например, содержание моль % гуанина + цитозина (Г+Ц) в молекулах ДНК различных видов микроорганизмов. Пределы такого содержания для пропионовокислых бактерий составляют 53-68 моль %.
Морфология. Бактерии пропионовокислого брожения представляют собой неподвижные, не образующие спор и капсул грамположительные полиморфные палочки размером 0,5-0,8 х 1-5 мкм. Клетки могут быть кокковидными, удлиненными, раздвоенными или разветвленными, встречаются булавовидные формы. Располагаются одиночно, парами, короткими цепочками, в виде букв V или Y или группами и в виде китайских иероглифов (рис. 26), но нитчатые формы отсутствуют.
Классические пропионобактерии имеют тенденцию к образованию более коротких и довольно толстых форм, хотя все штаммы могут быть очень вариабельными, особенно в ранних культурах в логарифмической фазе роста. Штаммы P. acnes образуют тонкие палочки в молодых культурах. В более старой культуре все виды имеют тенденцию к образованию кокковых форм.
Значительное число штаммов всех видов может продуцировать внеклеточную слизь, не организованную ' в форме четких индивидуальных капсул.
Состав и расположение аминокислот межпептидных соединений (связей) в пептидогликане клеточной стенки различно для отдельных видов пропионобактерии. Чаще встречаются сочетания: аланин-глицин-глутамин; аланин-глутамин-мезо-диамино-пимелиновая кислота.
Рисунок 26 ‑ Пропионовокислые бактерии
Изомеры диаминопимелиновой кислоты имеются в клеточной стенке всех видов, за исключением P. limphophilum, где вместо них имеется лизин.
Культуралъные свойства. Пропионовокислые бактерии являются факультативными анаэробами, но вариабельными по аэротолерантности. Большинство культур растет в той или иной степени на воздухе, хотя большинство штаммов наиболее быстро растут в строго анаэробных условиях.
В пищевых потребностях обе группы пропионобактерий оказываются схожими. Пантотенат кальция требуется для всех штаммов, многим необходим биотин; рост улучшается тиамином и никотинамидом; соль олеиновой кислоты (олеат) также является стимулятором, а некоторым штаммам требуется р-аминобензойная кислота. Потребности в аминокислотах комплексные для группы акнес, но некоторые из классических пропионобактерий могут расти с аммонием сульфатом как источником азота.
Превосходный рост всех пропионобактерий может быть получен на трипсиново-дрожжевой экстракт-глюкозной среде, содержащей 0,05 % твина-80. Бактерии хорошо растут в бульоне с пептоном, дрожжевым экстрактом и глюкозой в глубоких пробирках при свободном доступе воздуха. Вызывают помутнение бульона и образование часто окрашенного осадка. Большинство штаммов растет в глюкозном бульоне с 20 % желчи и 6,5 % NaCl.
На плотной среде (кровяном агаре) пропионовокислые бактерии образуют мелкие выпуклые полупрозрачные блестящие колонии, которые могут быть белыми, серыми, розовыми, красными, желтыми или оранжевыми. Оптимальный рост наблюдается при температуре 30-37 °С и рН около 7. Некоторые штаммы растут при 25 и 45 °С. Классические пропионовокислые бактерии лучше растут при 30-32 °С, а штаммы кожных видов - при 36-37°С. Максимальный рост достигается через 48 ч.
Биохимические свойства. Пропионобактерий являются хемоорганотрофами. Продукты ферментации включают большие количества пропионовой и уксусной кислот, и меньшие количества изовалериановой, муравьиной, янтарной, молочной кислот и диоксида углерода.
В молоке пропионовокислые бактерии развиваются медленно и свертывают его через 5-7 дней.
Несмотря на слабую энергию кислотообразования при развитии этих бактерий, предельная кислотность молока может достигать 160-170
Пропионовокислому брожению подвергаются различные углеводы, в том числе глюкоза и лактоза, а также лактаты, т.е. соли молочной кислоты, и пептон.
Пропионовокислые бактерии используют в составе заквасок при производстве твердых сыров с длительным сроком созревания.
После окончания молочнокислого брожения лактозы в созревающем сыре наступает стадия пропионовокислого брожения, сопровождающаяся сбраживанием молочной кислоты в уксусную и пропионовую кислоты. Эти кислоты придают сырам острый вкус, а образующийся диоксид углерода формирует рисунок сыра (глазки). Пропионовокислые бактерии способны синтезировать витамин Bt2 и обогащать им молочные продукты. Кожные пропионобактерии витамина В12 не продуцируют. Пропионобактерии образуют аммиак из белковых веществ, фермент каталазу и ферменты дегидрогеназы и цитохромы.
Пропионобактерии обнаруживаются в основном в сыре и в молочных продуктах, а также на кожных покровах человека.
Дата добавления: 2015-09-03 | Просмотры: 3511 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 |
|