АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Электрические синапсы

В некоторых областях мозга осуществляется элек­трическая трансмиссия. Наличие быстропроводя-щих соединений обеспечивает быстрое распростра­нение электрической активности и может быть по-лезнодля синхронизации некоторых ф\ пкций корм мозга (см. главу 15). Отсутствие таких соединений в шванновских клетках приводит к развитию одной из форм наследственной мотосенсорной полинейропа-тии (НМСН).

ГЛАВА 8. Проведение по нерву и синаптическая интеграция

Деполяриэационный стимул

2 5838 15658 5838 15658 5752 17102 5752 17102 5033 16150 5033 16150 4199 16117 4199 16117 4141 16117 4141 16117 3480 16052 3480 16052 2761 17168 2761 17168 2042 15658 2042 15658 0 10307 0"> Деполяризация соседней аксолеммы

,g) Ингибиториый Нисходящий (g) интернейрон импульс (клетка Реншоу)

Иигибиторная обратная связь через аксональную коллатераль

Сеть нейронов и постсинаптический нейрон (мотонейрон) получает возбуж­дающий нисходящий супраслииальный стимул (В) и от периферического ре­цептора мышцы (Б). Кроме того, мо­тонейрон получает импульс от инги-биторного интернейрона — А (см. гла­вы 33 и 34)

Проведение по нерву

Проведение потенциала действия обеспечива­ется распространением локального тока и высоким фактором надежности генерации потенциала дей­ствия в результате положительной обратной связи активации натриевых каналов во время восходя­щей фазы нервного импульса (см. главу 6). Местный ток, однако, не только ограничивает скорость про­ведения, но и влияет на чистоту проводимого сиг­нала. Нервная система преодолевает эти труднос­ти, так как нервные волокна, имеющие диаметр выше определенных значений, покрываются миели-

ном, который периодически прерывается перехва-uiMii Ранвье.

И немиеншизированных аксонах потенциал дей­ствия, возникший па одном участке, приводит к де­поляризации мембраны спереди и чеоретчески по­зади этого участка, несмотря на то что мембрана там находился н состоянии рефрактерности, ГаКЧТО ЕЮ тенциал действия распространяется только в одном

направлении (ем. Ыав\ (>). I (Ж преимущественна

распространяется через мембраны (в силу высоко-ю внутреннего сопротивления аксоплазмы) и име­ет наибольшую величину в участке, наиболее близ­ком к потенциалу действия.

Проведение нервного импульса и нсмислинизи-ровапных аксонах точно и надежно, особенно в во­локнах малого диаметра, где внутреннее сопрошв лсиие аксоплазмы очень велико, однако это прове­дение медленное.

Проведение по волокну увеличивается пропор­ционально его диаметру (примером э1 ому служит ги­гантский аксон кальмара толщиной более 1 мм). Чем больше диаметр волокна и толщина миелиновой оболочки, тем выше скорость проведения по волокну.

Последовательность событий при проведении импульса по миелинизированным волокнам точно та­кая же, однако имеет существенное отличие: прохо­дящий по волокну потенциал действия сталкивает­ся с таким препятствием, как миелиновая оболочка с высоким сопротивлением и низким емкостным сопротивлением. Таким образом, деполяризирую­щий ток проходит по аксоплазме, пока не достигнет перехвата Ранвье с низким сопротивлением, высо­ка плотность натриевых каналов и где генерируется потенциал действия. Таким образом, потенциал дей­ствия проводится вниз по волокну, от перехвата к перехвату что называется сальтаторным проведе­нием. Преимущество миелинизации состоит в том, что она позволяет быстро проводить импульс при мини­мальных энергозатратах со стороны клетки. Она так­же обеспечивает повышенную емкость нервной си­стемы таким образом, что несколько быстропрово-дящих волокон могут быть объединены в один короткий нерв. Поэтому большинствоаксоном, име­ющих диаметр более 1 мм. мислинизированы.

Нарушения проведения проявляются клинически при нарушении структуры миелиновой оболочки, например при воспалительной демиелинизирующей полинейропатии: синдроме I имена—Варре при пора­жении IIIIС" или рассеянном склерозе при пораже­нии ЦНС (см. главу 54). При обоих заболеваниях от­мечается гибель миелиновой оболочки, особенно в участках, близких к перехватам Ранвье, что сопровож­дается повреждением ионных каналов, а также сни­жением протяженности изоляции аксона. В резуль­тате проходящий потенциал действия должен депо­ляризован. более длинный участок аксолеммы, часть которой возбудима не в такой степени, как нормаль­ный перехват Ранвье, поскольку содержит меньше ионных каналов. 'Ого приводит к замедлению распро­странения потенциала действия и, если демислини-зация выражена, к уменьшению потенциала действия до величины, при которой он больше не может рас­пространяться, - гак называемый блок проведения.

Интеграция синапсов

Каждый нейрон ЦНС образует несколько сотен синапсов, и каждый импульс интегрируется в резуль­тирующий разряд нейрона, - процесс, который предполагает суммацию импульсов из различных областей в любой момент времени (пространствен­ная суммация), а также суммацию одного или не­скольких импульсов в течение определенного вре­мени (временная суммация).

Прссинан'шчсская нервная терминал!, обычно содержит один нейрофанемнтгер, хотя высвобож­дение одного или нескольких трансмиттеров из од­ной иресинаптической терминали описано как про­цесс, называемый котрансмиссией (см. главу 9). Ко­личество высвобожденного нейротрансмиттера зависит не только от степени, до которой нресинаи-тическая терминаль деполяризована, пои от уровня синтеза нейротрансмиттера, присутствия ингибиру-ющих пресинаитических ауторецепторов и преси-наптических влияний других нейронов в виде аксо-аксональных синапсов (см. главу 3). Эти синапсы обычно ингибирующие (прссинаптическая ингиби-ция) и чаще всего встречаются в чувствительных проводящих путях (см. главу IS).

Высвобождаемый нейротрансмиттер связывается со специфическим белком или рецептором на пост-синаптической мембране, а в некоторых синапсах -с пресинаптическими ауторепепторами (см. главу 9). Когда их связывание приводит к открытию ионного ка­нала с притоком катионов в постсинаптический отро­сток и деполяризацией, синапс называется вшбужда-ющим, когда же в этих каналах возникает постсинап­тический приток анионов или выход катионов с га-перполяризацией, синапс называется ингибиторным. Возбуждающие носiсиноптические потенциалы (ВПСП) это леполяризанионные заряды в постсинап-тической клетке, возникающие в результате возбужда­ющего синаптического импульса. Деполяризация, связанная с ВПСП, может продолжаться и индуци­ровать потенциалы действия, если они суммирова­ны во времени и пространстве. Пространственная сум-мация включает интеграцию иостсинаптичсской клет­кой нескольких ВПСП от различных синапсов, при этом суммированная деполяризация достаточна, для того чтобы вызывать потенциал действия. Временная суммация, с другой стороны, включает суммацию импульсов во времени таким образом, что каждый пос­ледующий ВПСП все больше деполяризует мембрану, пока не будет достигнут порог генерации потенциата действия. В противоположность этому иншГшруипцие ностсинапгические потенциалы (И11 С11) являются гипериоляризанионными зарядами иостсинаптичсс­кой мембраны, возникающими обычно в результате притока хлора или опока калия через их рецептивные ионные каналы. ИПСП очень важны для модуляции нейрона.н.пого ответа на возбуждающие синаптичес-кие шипунам (см. рисунок). Поэтом) ингибирующие синапсы обычно находят в стратегически важных об­ластях нейрона проксимальных дендритах и теле -таким образом они Moiyi оказывать влияние на им­пульсы, поступающие от обширных частей дендри­тического дерева. Кроме того, некоторые нейроны могут ингибировать свои собственные импульсы с использованием аксональных коллатералей и ло­кального ишибиторного интернейрона (ингибирун>-щая обратная связь), например мотонейроны и клет­ки Рсншоу в спинном мозге (см. главу л4).

Долговременная модуляция синантической транс­миссии обсуждается в главах 37, 45 и 53.

ГЛАВА 9. Неиротрансмиттеры, рецепторы и неиротрансмиттерные системы

Возбуждающий аксо-аксоиаль-ный синапс, который вызывает пресинаптическое торможение. приводящее к небольшой депо­ляризации лресинаптичесхой терминали перед возникнове­нием деполяризующего стиму­ла в главном афферентном ак­соне

Активация пресмнаптического ауторецелтора (Т R). которая иннгнбирует дальнейший выб­рос нейротрансмиттеров

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 891 | Нарушение авторских прав