В некоторых областях мозга осуществляется электрическая трансмиссия. Наличие быстропроводя-щих соединений обеспечивает быстрое распространение электрической активности и может быть по-лезнодля синхронизации некоторых ф\ пкций корм мозга (см. главу 15). Отсутствие таких соединений в шванновских клетках приводит к развитию одной из форм наследственной мотосенсорной полинейропа-тии (НМСН).
ГЛАВА 8. Проведение по нерву и синаптическая интеграция
Миелиниэироаанный аксон
- Возникновение потенииала
действия
!►
Миелин
Деполяризация перехвата Ранвье
Сопротивление \ 'мембраны миелинизиро-ванной части аксона значительно превышает ^внутреннее сопротивление аксоплазмы /
Миелииизнрованные волокна
Немиелинизированные волокна
Диаметр
Интеграция ИПСП. Если ии-гибиторный импульс, генерирующий ИПСП, предшествует возбуждающему импульсу в течение определенного периода времени, возникает уменьшение или утрата ИПСП. Такого не происходит, если ИПСП следует за ВПСП
Немиелинизмрованный аксон
Деполяриэационный стимул
*
Возмикновен ие
потенциала
действия
Потенциал действия,
распространяющийся
по всей аксолемме
Иигибиторная обратная связь через аксональную коллатераль
Временная суммацмя Пространственная для генерации потвнци- суммацня для ге- ала действия. Импульс иерлции потенциала от (Б) суммируется во действия. Более или времени, для того что- менее одновремен ен запустить потенци- ные импульсы от Б и ал действия В суммируются и за-
пускают генерацию потенциала действия
Сеть нейронов и постсинаптический нейрон (мотонейрон) получает возбуждающий нисходящий супраслииальный стимул (В) и от периферического рецептора мышцы (Б). Кроме того, мотонейрон получает импульс от инги-биторного интернейрона — А (см. главы 33 и 34)
Проведение по нерву
Проведение потенциала действия обеспечивается распространением локального тока и высоким фактором надежности генерации потенциала действия в результате положительной обратной связи активации натриевых каналов во время восходящей фазы нервного импульса (см. главу 6). Местный ток, однако, не только ограничивает скорость проведения, но и влияет на чистоту проводимого сигнала. Нервная система преодолевает эти трудности, так как нервные волокна, имеющие диаметр выше определенных значений, покрываются миели-
ном, который периодически прерывается перехва-uiMii Ранвье.
И немиеншизированных аксонах потенциал действия, возникший па одном участке, приводит к деполяризации мембраны спереди и чеоретчески позади этого участка, несмотря на то что мембрана там находился н состоянии рефрактерности, ГаКЧТО ЕЮ тенциал действия распространяется только в одном
направлении (ем. Ыав\ (>). I (Ж преимущественна
распространяется через мембраны (в силу высоко-ю внутреннего сопротивления аксоплазмы) и имеет наибольшую величину в участке, наиболее близком к потенциалу действия.
Проведение нервного импульса и нсмислинизи-ровапных аксонах точно и надежно, особенно в волокнах малого диаметра, где внутреннее сопрошв лсиие аксоплазмы очень велико, однако это проведение медленное.
Проведение по волокну увеличивается пропорционально его диаметру (примером э1 ому служит гигантский аксон кальмара толщиной более 1 мм). Чем больше диаметр волокна и толщина миелиновой оболочки, тем выше скорость проведения по волокну.
Последовательность событий при проведении импульса по миелинизированным волокнам точно такая же, однако имеет существенное отличие: проходящий по волокну потенциал действия сталкивается с таким препятствием, как миелиновая оболочка с высоким сопротивлением и низким емкостным сопротивлением. Таким образом, деполяризирующий ток проходит по аксоплазме, пока не достигнет перехвата Ранвье с низким сопротивлением, высока плотность натриевых каналов и где генерируется потенциал действия. Таким образом, потенциал действия проводится вниз по волокну, от перехвата к перехвату что называется сальтаторным проведением. Преимущество миелинизации состоит в том, что она позволяет быстро проводить импульс при минимальных энергозатратах со стороны клетки. Она также обеспечивает повышенную емкость нервной системы таким образом, что несколько быстропрово-дящих волокон могут быть объединены в один короткий нерв. Поэтому большинствоаксоном, имеющих диаметр более 1 мм. мислинизированы.
Нарушения проведения проявляются клинически при нарушении структуры миелиновой оболочки, например при воспалительной демиелинизирующей полинейропатии: синдроме I имена—Варре при поражении IIIIС" или рассеянном склерозе при поражении ЦНС (см. главу 54). При обоих заболеваниях отмечается гибель миелиновой оболочки, особенно в участках, близких к перехватам Ранвье, что сопровождается повреждением ионных каналов, а также снижением протяженности изоляции аксона. В результате проходящий потенциал действия должен деполяризован. более длинный участок аксолеммы, часть которой возбудима не в такой степени, как нормальный перехват Ранвье, поскольку содержит меньше ионных каналов. 'Ого приводит к замедлению распространения потенциала действия и, если демислини-зация выражена, к уменьшению потенциала действия до величины, при которой он больше не может распространяться, - гак называемый блок проведения.
Интеграция синапсов
Каждый нейрон ЦНС образует несколько сотен синапсов, и каждый импульс интегрируется в результирующий разряд нейрона, - процесс, который предполагает суммацию импульсов из различных областей в любой момент времени (пространственная суммация), а также суммацию одного или нескольких импульсов в течение определенного времени (временная суммация).
Прссинан'шчсская нервная терминал!, обычно содержит один нейрофанемнтгер, хотя высвобождение одного или нескольких трансмиттеров из одной иресинаптической терминали описано как процесс, называемый котрансмиссией (см. главу 9). Количество высвобожденного нейротрансмиттера зависит не только от степени, до которой нресинаи-тическая терминаль деполяризована, пои от уровня синтеза нейротрансмиттера, присутствия ингибиру-ющих пресинаитических ауторецепторов и преси-наптических влияний других нейронов в виде аксо-аксональных синапсов (см. главу 3). Эти синапсы обычно ингибирующие (прссинаптическая ингиби-ция) и чаще всего встречаются в чувствительных проводящих путях (см. главу IS).
Высвобождаемый нейротрансмиттер связывается со специфическим белком или рецептором на пост-синаптической мембране, а в некоторых синапсах -с пресинаптическими ауторепепторами (см. главу 9). Когда их связывание приводит к открытию ионного канала с притоком катионов в постсинаптический отросток и деполяризацией, синапс называется вшбужда-ющим, когда же в этих каналах возникает постсинаптический приток анионов или выход катионов с га-перполяризацией, синапс называется ингибиторным. Возбуждающие носiсиноптические потенциалы (ВПСП) это леполяризанионные заряды в постсинап-тической клетке, возникающие в результате возбуждающего синаптического импульса. Деполяризация, связанная с ВПСП, может продолжаться и индуцировать потенциалы действия, если они суммированы во времени и пространстве. Пространственная сум-мация включает интеграцию иостсинаптичсской клеткой нескольких ВПСП от различных синапсов, при этом суммированная деполяризация достаточна, для того чтобы вызывать потенциал действия. Временная суммация, с другой стороны, включает суммацию импульсов во времени таким образом, что каждый последующий ВПСП все больше деполяризует мембрану, пока не будет достигнут порог генерации потенциата действия. В противоположность этому иншГшруипцие ностсинапгические потенциалы (И11 С11) являются гипериоляризанионными зарядами иостсинаптичсской мембраны, возникающими обычно в результате притока хлора или опока калия через их рецептивные ионные каналы. ИПСП очень важны для модуляции нейрона.н.пого ответа на возбуждающие синаптичес-кие шипунам (см. рисунок). Поэтом) ингибирующие синапсы обычно находят в стратегически важных областях нейрона проксимальных дендритах и теле -таким образом они Moiyi оказывать влияние на импульсы, поступающие от обширных частей дендритического дерева. Кроме того, некоторые нейроны могут ингибировать свои собственные импульсы с использованием аксональных коллатералей и локального ишибиторного интернейрона (ингибирун>-щая обратная связь), например мотонейроны и клетки Рсншоу в спинном мозге (см. главу л4).
Долговременная модуляция синантической трансмиссии обсуждается в главах 37, 45 и 53.
ГЛАВА 9. Неиротрансмиттеры, рецепторы и неиротрансмиттерные системы
Отсроченная потенциация или депрессия (см. главу 45)
Т — нейрогрансммттер ТхТу — продукты распада иейротрансмиттера
Возбуждающий аксо-аксоиаль-ный синапс, который вызывает пресинаптическое торможение. приводящее к небольшой деполяризации лресинаптичесхой терминали перед возникновением деполяризующего стимула в главном афферентном аксоне
Постсинапгический рецептор, напрямую связанный с ионным каналом (T,R) (см. АцхР. глава 7). В других случаях ионный канал формируется рецелториым комплексом, например ГАМК-барби-тураао-(Блрб)-беиЗОдиазепиио-вым (БДЭ)-комплеясом вокруг хлоридного канала
БДЗ
Барб
Активация пресмнаптического ауторецелтора (Т R). которая иннгнбирует дальнейший выброс нейротрансмиттеров