АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Нарушения регуляции движений и локомоции спинного мозга

У экспериментальных животных локомоция осу­ществляется без супраспинальных влияний (фик­тивная локомоция), у людей такого не происходит. Однако нарушения ходьбы могут развиваться в силу различных причин.

Нарушения функции ИН спинного мозга при­водят к развитию синдрома ригидного человека (встречается редко). При этом заболевании у боль­ных отмечается диффузная ригидность аксиаль­ной мускулатуры со спазмами, вызванными им-пульсацией МН в результате отсутствия тормозных влияний на вентромедиальные МН, или без них. Синдром ригидного человека связан с наличием аутоантител к ферменту, синтезирующему гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), глутаматдекар-боксилазу (ГДК).

Поражение нисходящих проводящих двигатель­ных путей также наблюдается при некоторых забо­леваниях. Наиболее тяжелое состояние отмечается при распространенном поражении ствола мозга, когда у больных утрачивается тормозное влияние на разгнбатсльную мускулатуру и формирустСЯДецереб-рационная ригидность с дугообразным выгибанием шеи и повышением мышечного тонуса в разгибате­лях конечностей. В противоположность этому более рострально расположенный очаг в одном из полу­шарий приводит к развитию контралатсралыюго гс-минареза млн к-мпнлеши с повышением мышечно­го тонуса и повышением сухожильных рефлексов О ннсррсфлскспя) (. ненропзво иными |чп мичпыми сокращениями мышц, спонтанными или в отпет на растяжение (клонус), что также Наблюдается при поражении нисходящих двигательных путей сипи ного мозга (см. главы 31, 32 и 41).

При страдании пнрампдною факта ранпбателп поражаются и большей степени, чем ешбателн в руке, а в ноге возникает обратная ситуация. Это на­певается пирамидным распределением парезов, что не совсем корректно, поскольку поражение пира­мидных путей у обезьян приводит лишь к наруше­нию движений пальцев с некоторой степенью мы­шечной ыпнмоппп и пнюреф.текепп.

ГЛАВА 35. Двигательные зоны коры

I Медиальная часть полушария мозга I

Дополнительная моторная зона Первичная моторная кора

Центральная борозда

Поясная борозда

Префроиталь-ная кора

Двигательные корковые отделы I

Периферический/соматосенсорный афферентный импульс ^— Зрительные отделы коры

л

Передние отделы Префрон--------

поясной извилины тальная кора

I___ I

, Дополнительная (моторная зона (ДМЗ)|

В регуляции движений участвует несколько от­делов коры: первичная моторная кора (см. главу 36), премоторная кора (I I I'M К), дополнительная мотор­ная ЗОНа (ДМЗ), а также ряд соседних областей в передних отделах поясной пошлины. Кроме то­го, существуют отделы мозга, участвующие в кор­ковом контроле движений, например корковый центр ВЗОра (см. главу 40) и чадняя теменная ко­ра (см. главу 30). В Этой главе кратко обсуждают­ся организация двигательных отделов коры и их роль в регуляции движений, в следующей главе речь пойдет преимущественно о первичной мотор­ной коре.

Первичная моторная кора

Первичная моторная кора (ПМК) - это часть коры мозга, которая реагирует двигательным ответом на минимальную электрическую стимуляцию. Она со­ответствует полю 4 по Бродману, располагается кпе-

рели о'| центральной Оорозды и проецируется на МП ствола мозга посредством кортиконуклелрных путей и ни МП спинного МОЗГа посредством кортикоспи-

11.1.a,in,i\ трактов (КС Т), а также непрямым спосо­бом на подкорковые экстрапнрамндные тракты. Действительно, ПМК особенно тесно связана с пи­рамидным трактом (хотя 60 70/г его начинается от других отделов корм) и поэтом) принимает участие в регуляции тонких движений дистальной мускула­туры (главы 34 п 36).

Другие корковые отделы

В регуляции движений принимает участие не­сколько отделов коры: ИРМ К (латеральная часть поля 6 по Бродману), ДМЗ (медиальная часть поля 6 но Бродману), некоторые корковые отделы передней части поясной извилины, медиальная часть лобной доли, корковый центр взора (поле 8 по Бродману) и задняя теменная кора (поле 7 по Бродману).

Некоторые ИЗ этих отделов имеют особые функ­ции. Например, корковый центр взора отвечает за движения глаз (см. главу 40), а задняя теменная кора осуществляет зрительный контроль за движениями (см. главу 30). Остальные отделы лобной доли регу­лируют более сложные движения. Большинство этих корковых отделов занимают большую часть двига­тельной иерархии, нежели ИМ К, их связи и функ­ции представлены в табл. 35.1 (см. главу 32).

И ГМК относится к полю 6 по Бродману и. как и первичная моторная кора, посылает импульсы не­посредственно к МН по КСТ или пирамидному тракту. Этот отдел занимает два уровня двигатель­ной иерархии, поскольку участвует в планировании двигательных актов (см. главу 32). В противополож­ность этому ДМ 3 принимает участие в планирова-

нии движении, особенно г. on.ii на сенсорные СТИ­МУЛЫ. Более того, в настоящее время стало извест­но, чтоДМЗ — л ишь часть большого количества дви­гательных корковых отделов, лежащих на медиаль­ной стороне лобной доли и вовлеченных в большей степени в процесс планирования, нежели выполне­ния движений. Именно эти отделы коры получают импульсацию от базальных ганглиев (см. главу 38), что позволяем обьясипч ь аномальные движения, на­блюдающиеся при заболеваниях этого отдела мозга человека (см. главу 39). Например, при болезни Пар-кинсона отмечаются замедление и обеднение двига­тельного рисунка, которые связаны с недостаточной активностью этих корковых отделов и устраняются с помощью противопаркннсоническнх препаратов или нейрохирургического вмешательства.

ГЛАВА 36. Первичная моторная кора

Полушарие головного мозга (вид сбоку)

Дополнительная моторная зона (ДМЗ) Первичная

Медиальная часть полушария головного мозга

ДМЗ

ПМК Задняя

теменная кора Поясная

ЗВИЛИКЭ

Связи двигательной коры

Импульсация от других двигательных зон

Премотор-ная кора

Язык/А /

*V поганее//*. Саливация

Латеральные отдели

Жевание

^Кожные рецепторы 'Суставные ^рецепторы ^Мышечное веретено

Мышцы,

сгибающие палец

МН спинного мозга, иинераирующий сгибатели пальца

Сенсорные стимулы

ли кор-, тракт

I 5% крупнокалиберных воло | кон КСТ исходят из пирамид­ных клеток Беца и V слоя ПМК

Первичная моторная кора (ПМК) получаст аф­ферентную информацию ОТ мозжечка (через тала-мус), от Отделов коры, расположенных кпереди от нее, а именно дополнительной моторной зоны (ДМЗ) чувствительные импульсы от мышечных ве­ретен и сенсорных областей коры. Последнее обсто­ятельство указывает на то, что разделение отделов ЦНС на двигательные и чувствительные является условным. Поэтому для удобства понимания необ­ходимо выделять ПМК и первичную соматосенсор-ную кору (ПССК) (см. главу 20).

Изучение ПМК показало, что двигательная иннер­вация тела человека организована соматотонически,

КО

при ном корковое предстаг.шельство движений и каждом отделе тела человека пропорционально сте­пени двшачелыюп иннервации, например мускулу-тура руки и лица имеет наибольшее представитель­ство. Обратная соматотоннческая проекция метафо­рически называется двигательным гомункулом, у которого голова представлена в латеральных отде­лах коры, а ноги — в медиальных отделах.

В соответствии с этой соматотопической проек­цией у больных возникают эпилептические припад­ки при раздражении моторной коры, при кото­ром они могут начаться на одной стороне, обычно в руке, а затем распространиться в виде клонических

подергиваний на другие отделы (джексоновский марш, названный по имени описавшего его невро­лога Х.Джексона). В противоположность этому при­падки, возникающие при раздражении ДМЗ, на­чинаются с поднимания рук и вокализапии, что указывает на большую значимость этой области в ре­гуляции движений (см. главу 35).

Исследования соматотопической проекции Пен-филдом и соавт. в 50-х годах прошлого века позво­лили установить макроскопическую организацию ПМК, но впоследствии исследования с микроэлек­тродами у животных показали, что ПМК организо­вана в виде столбиков двигательных нейронов (см. главу 15). Импульсация к этим столбикам поступает по афферентным волокнам от суставов, мышечных веретен и кожи, и они максимально активируются при сокращении мышц, активируемых этим же от­делом коры. Так, например, группа столбиков дви­гательных нейронов получает сенсорные стимулы от пальца, когда он согнут, эта импульсация проводит­ся рецепторами кожи па передней поверхности п&ть-ца — мышечными веретенами мышц, сгибающих палец, а также суставными рецепторами суставов пальцев. Таг же самый столбик двигательных ней­ронов посылает импульсацию к МП спинного моз­га, которые ипперпнруют сгибатели пальца. Акти­вация кортикоспиналыюго нейрона в этом столби­ке активирует рецепторы, которые проецируются на этот же столбик, и наоборот. Считается, что каждый столбик получает прямую и обратную афферента-цню, что имеет важное значение для рефлекторно­го контроля за движениями, допустим, па примере длиннолатентных, или транскортикальных, рефлек­сов. 'Оти рефлексы приводят к отсроченным и мало-выраженным элсктромнографическим (^МГ) изме­нениям, которые возникают после растяжения мыш­цы и первым ЮМГ-измепсннсм будс'1 М ответ при вызывании мопосипаитическорго рефлекса на рас­тяжение (см. главу 33). Афферентным компонентом траНСКОртиКаЛЬНОГО рефлекса является афферент­ное волокно от мышечного веретена 1а (импульса­ция передается по задним столбам и медиальной

петле), а эфферентным его компонентом — корти-коспинальный тракт (КСТ). Роль этого рефлекса неизвестна, но он имеет важное значение в корко­вом контроле движений, сообенно если в процессе двигательного акта человек наталкивается на пре­пятствие, которое активирует мышечные веретена.

Имеются противоречивые данные о том, осуще­ствляет ли П МК непосредственный контроль за кон­кретными мышцами, простыми движениями или же некоторыми компонентами движений. Нейроны ПМК реагируют еще до появления ЭМГ-изменений и. вероятно, колируют направление и силу движения, несмотря на то что эта активность зависит от харак-iepa выполняемою действия. Поэтомув целом дви­гательная кора контролирует движения, иннервируя определенные МП (конкретные кортикоспинальные аксоны иннервирукп множество различных МП).

ПМК может ремоделнроваться после очаговых поражений или изменений сенсорных афферетных ешмулов, что говорн'1 о ее способное!и поддержи­вать гибкое сообщение с мышцами в течение жиз­ни. Гак, нейроны ПМК могут начать регулировать другие мышцы. В опредленных отделах коры воз­можно изменение еннашнческой активности с по­мощью отсроченной позенцнацн» (см. главу 45), это свидетельствует о том, что ПМК может принимать участие в обучении новым движениям, т. е. обладать функцией, традиционно приписываемую мозжечку (см. главу 37).

Изолированное поражение ПМК встречается редко и в эксперименте, как правило, приводит к нарушениям, сходным с таковыми при страдании отдельных частей пирамидного тракт. Однако по­ражение ПМК с обеих сторон в сочетании с пора­жением прсмоторных зон, что наблюдается при ише-мическом инсульте в бассейне средней мозговой ар­терии (см. главу 17), приводит к более выраженному неврологическому дефициту, в частности развитию гемниареза. В противоположность этому, поражение ДМ'З приводит кдвусторонним нарушениям иници­ации движений, toi да как поражение коркового цен­тра взора к ограничению взора.

ГЛАВА 37. Мозжечок

Макроанатомия мозжечка

Г^

яем*1мческии уплощенный вид моаже^ка сзади]

4. Импуяясацив по ползущим волок­нам исходит из Inainim олив

S- Гломерулы иоэжечк» содержат мо­ховидные волокна, котором* лают ым-пугмсацнто ГК

6. Глубинные «два мозжечка тонмчас к* активируются коллатеральными моаовидиымн волокнами н попзутцм-ми волокнами, что поззоляат осуьнь ствлягь cpaaiKTiKKi аффврантной ин­формации до и после обработки ■ коре мозжечка

7 Импу/мСацмя ОТ КЛ К глубинным

ядрам мозжечка носит тормозной ха­рактер

Параллельное волокно

Анатомия мозжечка

Мозжечок ч<> сложная структура, которая ми ходится под наметом твердой мозговой оболочки в задней черепной ямке и связана со стволом мозга тремя нарами ножек мозжечка (см. главу 13). Моз­жечок отвечает за координации) движений и обу­чение двигательным навыкам. В мозжечке имеются 3 функциональные и анатомические системы:

• спипоцеребеллярпая участвуем и регуляции функ­ций аксиальной мускулатуры и поддержании позы;

• понтоцеребелляриая участвует в координации и планировании движений конечностей;

• вестибулоцсрсбслляриая участвует в поддержании позы и движении глаз.

Эти 3 системы имеют собственные связи (см. При­ложение 3). Спиноцеребеллярная система подразде­ляется на вермальный и паравермальный (промежу­точный) отделы, при этом последний тесно связан с аксиальной мускулатурой, а также с вентромедиаль-ными нисходящими двигательными проводящими путями и мотонейронами, тогда как паравермальная часть в большей степени отвечает за координацию дви-

жений. Понмоцеребсллярная система участвует в ко­ординации движений, но в большей степени связана со зрительным контролем за движениями и передает информацию ом задней меменной коры к двигатель­ным о/делам коры. Несмибулоцерсбсллярная система не ассоциирована е глубокими ядрами мозжечка и яв­ляется одной из филогенезически наиболее древних частей мозжечка. Как и перма.п.ная часть спиноцсре беллярной системы, она связана с венмромелиа.мьны-ми двигательными путями, но при этом участвует в ре1уляции движений глаз.

15 общем, мозжечок сравниваем движение, комо-рое человек намереваемся сделать, информация о ко­тором поступаем из двигательных областей коры, с денем вимсльпым движением, информацию о КОТОРОМ передаю! афферспмные волокна мышечных веремеп и интернейроны спинного мозга. При этом мозже­чок получает информацию от вестибулярного и зри­тельного анализаторов. Когда сравнение проведено, сигнал о погрешности поступает по нисходящим про­водящим двигательным путям и корригирующий фактор сохраняется в виде двигательной памяти,

опосредованной синоптической имнульсанией к клеткам Пуркиньс (КП). Эти модифицируемые си­напсы на уровне КП являются примером отсрочен­ной депрессии (ОД; см. главы 45 и 47). ОД приводи'! к уменьшению синаптнческой импульсации парал­лельных волокон (ИЛИ) к КП, когда импульсация активирована по фазе и низкой частоте ползущим волокном (НОВ). Этот процесс происходит в тече­ние как минимум нескольких часов. Другими слова­ми, в период совершения новых движений импуль­сация к КП по ползущим волокнам увеличивается, что оказывает модулирующее влияние на импульса -цию по параллельным волокнам к той же КП. Когда движение усваивается, импульсация по ползущему волокну уменьшается, но возрастает модулирующее влияние по параллельному волокну; считается, что именно этот механизм лежит в основе обучения дви­гательным навыкам.

Гипотеза подобной модулируемой синаптнческой импульсации была впервые предложена Марром в 1969 г. и впоследствии подтверждена, сообенно при изучении окуловестибулярных рефлексов (см. гла­вы 28 и 47). Биохимические механизмы ОД в моз­жечке не полностью изучены, но, по-видимому, в их основе лежит активация различных глутаматных ре­цепторов КП и последующий приток кальция и акти­вация протеинкиназ. Модулируемая синаптическая импульсация отвечает за обучение и хранение ин­формации, относящейся к двигательной памяти (см. Приложение 3).

Микроскопическая структура мозжечка, обеспечи­вающая генерацию ОД, хорошо изучена, несмотря на то что биохимические механизмы изучены недостаточ­но. Возбуждающие импульсы в мозжечок проводятся моховидными и ползущими волокнами. Эти моховид­ные волокна непрямым образом активируют КП через ПАВ, которые исходят из гранулярных клеток (I К). В Противоположность этому НОВ образуют прямые си­напсы с КП и, как в случае импульсации по моховид­ным волокнам, посылают импульсы к нейронам глу­бинных ядер мозжечка (111 ЯМ). Эти нейроны тоничес­ки возбуждаются афферентными волокнами, прово­дящими импульсы в мозжечок, а зачем ингибируются корой мозжечка, т. е. КП. В свою очередь КП ИНГИби-руются некоторыми локальными иптернейронами, тог­да как клетки Гольджи (КГ) в наружном гранулярном слое посылают тормозные импульсы к ГК. Эти интер-пейропы способны тормозить субмаксимально активи­рованные КП и ГК и таким образом проводить имен­но тот сигнал, который необходимо проанализировать.

Итоговая импульсация от глубинных ядер мозжеч­ка на структуры ствола также является тормозной.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 1258 | Нарушение авторских прав