АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Нарушения регуляции движений и локомоции спинного мозга

Прочитайте:
  1. A) нарушения синтеза гепарина
  2. A) поражение нервных стволов сплетений Б) поражение задних корешков спинного мозга
  3. B) передние рога на уровне поясничного утолщения спинного мозга слева
  4. E Нарушение терморегуляции
  5. E. Нарушения ритма сердца.
  6. E74.1 Нарушения обмена фруктозы
  7. F07 Расстройства личности и поведения вследствие болезни, повреждения и дисфункции головного мозга
  8. F50-F59 Поведенческие синдромы, связанные с физиологическими нарушениями и физическими факторами
  9. F59 Неуточненные поведенческие синдромы, связанные с физиологическими нарушениями и физическими факторами.
  10. F8 Нарушения психологического развития

У экспериментальных животных локомоция осу­ществляется без супраспинальных влияний (фик­тивная локомоция), у людей такого не происходит. Однако нарушения ходьбы могут развиваться в силу различных причин.

Нарушения функции ИН спинного мозга при­водят к развитию синдрома ригидного человека (встречается редко). При этом заболевании у боль­ных отмечается диффузная ригидность аксиаль­ной мускулатуры со спазмами, вызванными им-пульсацией МН в результате отсутствия тормозных влияний на вентромедиальные МН, или без них. Синдром ригидного человека связан с наличием аутоантител к ферменту, синтезирующему гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), глутаматдекар-боксилазу (ГДК).

Поражение нисходящих проводящих двигатель­ных путей также наблюдается при некоторых забо­леваниях. Наиболее тяжелое состояние отмечается при распространенном поражении ствола мозга, когда у больных утрачивается тормозное влияние на разгнбатсльную мускулатуру и формирустСЯДецереб-рационная ригидность с дугообразным выгибанием шеи и повышением мышечного тонуса в разгибате­лях конечностей. В противоположность этому более рострально расположенный очаг в одном из полу­шарий приводит к развитию контралатсралыюго гс-минареза млн к-мпнлеши с повышением мышечно­го тонуса и повышением сухожильных рефлексов О ннсррсфлскспя) (. ненропзво иными |чп мичпыми сокращениями мышц, спонтанными или в отпет на растяжение (клонус), что также Наблюдается при поражении нисходящих двигательных путей сипи ного мозга (см. главы 31, 32 и 41).

При страдании пнрампдною факта ранпбателп поражаются и большей степени, чем ешбателн в руке, а в ноге возникает обратная ситуация. Это на­певается пирамидным распределением парезов, что не совсем корректно, поскольку поражение пира­мидных путей у обезьян приводит лишь к наруше­нию движений пальцев с некоторой степенью мы­шечной ыпнмоппп и пнюреф.текепп.


ГЛАВА 35. Двигательные зоны коры


 




 

Латеральная часть полушария мозга Дополнительная моторная зона (ДМЗ) Корковый центр взора - Премоторная кора Префронтальная кора

Первичная моторная кора (ПМК)

Центральная борозда Задняя теменная кора

Задневеит- ± ральное ядро Первичная сенсорная кора

таламуса

Первичная мотор­ная кора (ПМК)

 

  Пирамидный или кортикоспинальиый тракт, лишь 30—40% которого исходит из ПМК

I Медиальная часть полушария мозга I

Дополнительная моторная зона Первичная моторная кора

Центральная борозда

Передние отделы поясной извилины

Поясная борозда

Префроиталь-ная кора

Двигательные корковые отделы I

Периферический/соматосенсорный афферентный импульс Зрительные отделы коры

л

Передние отделы Префрон--------

Мозжечок

поясной извилины тальная кора

 

I___ I

Передневентральное и вентролатеральное ядра таламуса
Премоторная кора (ПРМК)

Бдзальные ганглии

«Мозжечок • ЯдраЧМН • Экстрапирамидные пути

, Дополнительная (моторная зона (ДМЗ)|


В регуляции движений участвует несколько от­делов коры: первичная моторная кора (см. главу 36), премоторная кора (I I I'M К), дополнительная мотор­ная ЗОНа (ДМЗ), а также ряд соседних областей в передних отделах поясной пошлины. Кроме то­го, существуют отделы мозга, участвующие в кор­ковом контроле движений, например корковый центр ВЗОра (см. главу 40) и чадняя теменная ко­ра (см. главу 30). В Этой главе кратко обсуждают­ся организация двигательных отделов коры и их роль в регуляции движений, в следующей главе речь пойдет преимущественно о первичной мотор­ной коре.

Первичная моторная кора

Первичная моторная кора (ПМК) - это часть коры мозга, которая реагирует двигательным ответом на минимальную электрическую стимуляцию. Она со­ответствует полю 4 по Бродману, располагается кпе-


рели о'| центральной Оорозды и проецируется на МП ствола мозга посредством кортиконуклелрных путей и ни МП спинного МОЗГа посредством кортикоспи-

11.1.a,in,i\ трактов (КС Т), а также непрямым спосо­бом на подкорковые экстрапнрамндные тракты. Действительно, ПМК особенно тесно связана с пи­рамидным трактом (хотя 60 70/г его начинается от других отделов корм) и поэтом) принимает участие в регуляции тонких движений дистальной мускула­туры (главы 34 п 36).

Другие корковые отделы

В регуляции движений принимает участие не­сколько отделов коры: ИРМ К (латеральная часть поля 6 по Бродману), ДМЗ (медиальная часть поля 6 но Бродману), некоторые корковые отделы передней части поясной извилины, медиальная часть лобной доли, корковый центр взора (поле 8 по Бродману) и задняя теменная кора (поле 7 по Бродману).


Некоторые ИЗ этих отделов имеют особые функ­ции. Например, корковый центр взора отвечает за движения глаз (см. главу 40), а задняя теменная кора осуществляет зрительный контроль за движениями (см. главу 30). Остальные отделы лобной доли регу­лируют более сложные движения. Большинство этих корковых отделов занимают большую часть двига­тельной иерархии, нежели ИМ К, их связи и функ­ции представлены в табл. 35.1 (см. главу 32).

И ГМК относится к полю 6 по Бродману и. как и первичная моторная кора, посылает импульсы не­посредственно к МН по КСТ или пирамидному тракту. Этот отдел занимает два уровня двигатель­ной иерархии, поскольку участвует в планировании двигательных актов (см. главу 32). В противополож­ность этому ДМ 3 принимает участие в планирова-


нии движении, особенно г. on.ii на сенсорные СТИ­МУЛЫ. Более того, в настоящее время стало извест­но, чтоДМЗ — л ишь часть большого количества дви­гательных корковых отделов, лежащих на медиаль­ной стороне лобной доли и вовлеченных в большей степени в процесс планирования, нежели выполне­ния движений. Именно эти отделы коры получают импульсацию от базальных ганглиев (см. главу 38), что позволяем обьясипч ь аномальные движения, на­блюдающиеся при заболеваниях этого отдела мозга человека (см. главу 39). Например, при болезни Пар-кинсона отмечаются замедление и обеднение двига­тельного рисунка, которые связаны с недостаточной активностью этих корковых отделов и устраняются с помощью противопаркннсоническнх препаратов или нейрохирургического вмешательства.


 

Таблица 35.1.Связи и функции двигательных отделов коры    
Корковый отдел Афферентные импульсы Эфферентные импульсы Нейрофизиология Функция
ПМК ДМЗ кст Поражение ПМК приводит к на- Движения дистальной
  ПРМК Ствол: рушению принятия поз и пере- мускулатуры и выпол-
  ПМК мост через мозжечок ключения с одной позы на дру- нение тонких двига-
  Мозжечок через хала- ядраЧМН гую, а также утрате сложных дви- тельных актов
  кус (ПВ-ВЛЯТ) экстрапирамидн ы е гательных навыков Рефлекторный конт-
  Задние столбы - меди- тракт   роль за движениями
  альная петля (ЗВЯТ)     (транскортикальные рефлексы)
ПРМК ДМЗ ПМК Поражение ПРМК приводит к Регуляция движений
  Префронтальняя кора КСТ легкому парезу, нарушению проксимальной мус-
  Соматосенсорная и Ствол: сложных двигательных навыков кулатуры
  зрительная кора мост через мозжечок II выполнения зршелмю-двига- Регуляция последова-
  Мозжечок через тяля- экстрямирямидные тельных заданий тельности действий и
  мус (ПВ-ВЛЯТ) тракт Исследования локальною моз- подготовки к движе-
  Назальные ганглии че-   гового кровотока показали, что ниям
  рез таламус (ПВ-ВЛЯТ)   она активируется во время вы­полнения заданий, требующих прямого управления движением сенсорной информацией  
ДМЗ Префронтальняя кора Контрялатсральняя ДМЗ Поражение ДМЗ приводит к зна- Инициация и плани-
  Вязальные ганглииче- ПРМК чительном) снижению енотам рование движений
  рез таламус (11В-ВЛЯТ) ПМК ной двигательной активности, Бимануальная коор-
  Передняя часть пояс-   нарушс....... о бнмянуя п.ной ксч>р динация
  ном извилины   дпнаннн и появлению хвататель-  
  Контр ялатеряльняя   ных рефлексов  
  ДМЗ   Стимуляция ДМЗ приводи! к п>- лосообразованию и двусторон­ним движениям конечностей Активность ДМЗ предшествует любым изменениям ПМК Группы нейронов ДМЗ макси­мально реашруют на сенсорные стимулы, будучи использованы кик инструкция к движению Исследования локального моз-ювою кровотока показали, что он увеличивается при планиро­вании и обдумывании двикпель ных актов  

ГЛАВА 36. Первичная моторная кора


 

Мизинец Безымян-Г i палец

Двигательный гомункул

иии палец Указательный палец

моторная кора (ПМК)

Вокализация

 
Центральный МН С^— V

Полушарие головного мозга (вид сбоку)

Корковый центр взора

П рема тор­ная кора

Дополнительная моторная зона (ДМЗ) Первичная

Медиальная часть полушария головного мозга

ДМЗ

Двигательные отделы в поясной извилине ч Префрон-тальная кора

ПМК Задняя

теменная кора Поясная

ЗВИЛИКЭ

Связи двигательной коры

Импульсация от других двигательных зон

ПВ-ВЛЯТ
ДМЗ

Премотор-ная кора


Язык/А /

*V поганее//*. Саливация

Латеральные отдели

Афферентные волокна проходят через задний корешок и образу­ют синапсы с JV слоем колонки двигательных нейронов., Движение, вызванное которые иннервируют ^~ сокращением мышцы

Жевание

МН и проецируются на,

^Кожные рецепторы 'Суставные ^рецепторы ^Мышечное веретено

Мышцы,

сгибающие палец

МН спинного мозга, иинераирующий сгибатели пальца


 


 

Ствол

Пирамидный, или тикоспинальный

Сенсорные стимулы

ли кор-, тракт


I 5% крупнокалиберных воло | кон КСТ исходят из пирамид­ных клеток Беца и V слоя ПМК


 


Первичная моторная кора (ПМК) получаст аф­ферентную информацию ОТ мозжечка (через тала-мус), от Отделов коры, расположенных кпереди от нее, а именно дополнительной моторной зоны (ДМЗ) чувствительные импульсы от мышечных ве­ретен и сенсорных областей коры. Последнее обсто­ятельство указывает на то, что разделение отделов ЦНС на двигательные и чувствительные является условным. Поэтому для удобства понимания необ­ходимо выделять ПМК и первичную соматосенсор-ную кору (ПССК) (см. главу 20).

Изучение ПМК показало, что двигательная иннер­вация тела человека организована соматотонически,

КО


при ном корковое предстаг.шельство движений и каждом отделе тела человека пропорционально сте­пени двшачелыюп иннервации, например мускулу-тура руки и лица имеет наибольшее представитель­ство. Обратная соматотоннческая проекция метафо­рически называется двигательным гомункулом, у которого голова представлена в латеральных отде­лах коры, а ноги — в медиальных отделах.

В соответствии с этой соматотопической проек­цией у больных возникают эпилептические припад­ки при раздражении моторной коры, при кото­ром они могут начаться на одной стороне, обычно в руке, а затем распространиться в виде клонических


подергиваний на другие отделы (джексоновский марш, названный по имени описавшего его невро­лога Х.Джексона). В противоположность этому при­падки, возникающие при раздражении ДМЗ, на­чинаются с поднимания рук и вокализапии, что указывает на большую значимость этой области в ре­гуляции движений (см. главу 35).

Исследования соматотопической проекции Пен-филдом и соавт. в 50-х годах прошлого века позво­лили установить макроскопическую организацию ПМК, но впоследствии исследования с микроэлек­тродами у животных показали, что ПМК организо­вана в виде столбиков двигательных нейронов (см. главу 15). Импульсация к этим столбикам поступает по афферентным волокнам от суставов, мышечных веретен и кожи, и они максимально активируются при сокращении мышц, активируемых этим же от­делом коры. Так, например, группа столбиков дви­гательных нейронов получает сенсорные стимулы от пальца, когда он согнут, эта импульсация проводит­ся рецепторами кожи па передней поверхности п&ть-ца — мышечными веретенами мышц, сгибающих палец, а также суставными рецепторами суставов пальцев. Таг же самый столбик двигательных ней­ронов посылает импульсацию к МП спинного моз­га, которые ипперпнруют сгибатели пальца. Акти­вация кортикоспиналыюго нейрона в этом столби­ке активирует рецепторы, которые проецируются на этот же столбик, и наоборот. Считается, что каждый столбик получает прямую и обратную афферента-цню, что имеет важное значение для рефлекторно­го контроля за движениями, допустим, па примере длиннолатентных, или транскортикальных, рефлек­сов. 'Оти рефлексы приводят к отсроченным и мало-выраженным элсктромнографическим (^МГ) изме­нениям, которые возникают после растяжения мыш­цы и первым ЮМГ-измепсннсм будс'1 М ответ при вызывании мопосипаитическорго рефлекса на рас­тяжение (см. главу 33). Афферентным компонентом траНСКОртиКаЛЬНОГО рефлекса является афферент­ное волокно от мышечного веретена 1а (импульса­ция передается по задним столбам и медиальной


петле), а эфферентным его компонентом — корти-коспинальный тракт (КСТ). Роль этого рефлекса неизвестна, но он имеет важное значение в корко­вом контроле движений, сообенно если в процессе двигательного акта человек наталкивается на пре­пятствие, которое активирует мышечные веретена.

Имеются противоречивые данные о том, осуще­ствляет ли П МК непосредственный контроль за кон­кретными мышцами, простыми движениями или же некоторыми компонентами движений. Нейроны ПМК реагируют еще до появления ЭМГ-изменений и. вероятно, колируют направление и силу движения, несмотря на то что эта активность зависит от харак-iepa выполняемою действия. Поэтомув целом дви­гательная кора контролирует движения, иннервируя определенные МП (конкретные кортикоспинальные аксоны иннервирукп множество различных МП).

ПМК может ремоделнроваться после очаговых поражений или изменений сенсорных афферетных ешмулов, что говорн'1 о ее способное!и поддержи­вать гибкое сообщение с мышцами в течение жиз­ни. Гак, нейроны ПМК могут начать регулировать другие мышцы. В опредленных отделах коры воз­можно изменение еннашнческой активности с по­мощью отсроченной позенцнацн» (см. главу 45), это свидетельствует о том, что ПМК может принимать участие в обучении новым движениям, т. е. обладать функцией, традиционно приписываемую мозжечку (см. главу 37).

Изолированное поражение ПМК встречается редко и в эксперименте, как правило, приводит к нарушениям, сходным с таковыми при страдании отдельных частей пирамидного тракт. Однако по­ражение ПМК с обеих сторон в сочетании с пора­жением прсмоторных зон, что наблюдается при ише-мическом инсульте в бассейне средней мозговой ар­терии (см. главу 17), приводит к более выраженному неврологическому дефициту, в частности развитию гемниареза. В противоположность этому, поражение ДМ'З приводит кдвусторонним нарушениям иници­ации движений, toi да как поражение коркового цен­тра взора к ограничению взора.


ГЛАВА 37. Мозжечок


Макроанатомия мозжечка


Г^


яем*1мческии уплощенный вид моаже^ка сзади]


 



Передняя доля

.-■ |

ця.-«ере*. |£| 2 — ларавермальная ё g м вермальная части ft?о Задняя доля Первичная борозда

Передняя доля

Средний мозг

 
Задняя доля
IV желудочек

Околоклочковая зона Клочок Миндалина мозжечка

Продолговатый мозг

Ядро шатра■ Зубчатое ядро Промежуточное ядро -^Л Вестибулярное ядро-^

Глубиннве ядра мозжечка

Спинной мозг

Большое затылочное отверстие j Микроскопичес к ая орагнизация мозжечка I ТЗК КЛ КГ

1. Вмдеимо! 2 тип* иигериеиромов в молекулярном СЛО& звездчаты* н корзм ю1 птл клетки, а также бо­лее крупные КГ. моторы* находятся • гранулярном слое Все 3 типа интерченронов тормозят субмаксимвльио активированные КЛ и пряным, и непрямым способом (че­рез FK). таким образом выделяя наи­более активным импульс 2. Параллельные волокна прокодят перпеидикупярно дендритическому дереву КП 3 КП hi тот сменк большие размеры (диаметр тел* яоетитает SO— 80 мкм)

Поверхность полушария мозжечка

Молекулярный слой Слой КЛ СлойГК Белое вещество I мозжечка

Схема циркуляции импульсов

Глубинные ядра мозжечка

Импульсация из мозжечка

Ползущее волокно

< Возбуждающий синапс Ш Тормозной синапс НГЯМ — нейроны глубинных ядер мозжечка КГ — клетка Гольджн ГК — гранулярная клетка

ТЗК — тормозная звездчатая клетка ТКК — тормозная корзиночная клетка КП — клетка Пуриимье

пов

4. Импуяясацив по ползущим волок­нам исходит из Inainim олив

S- Гломерулы иоэжечк» содержат мо­ховидные волокна, котором* лают ым-пугмсацнто ГК

6. Глубинные «два мозжечка тонмчас к* активируются коллатеральными моаовидиымн волокнами н попзутцм-ми волокнами, что поззоляат осуьнь ствлягь cpaaiKTiKKi аффврантной ин­формации до и после обработки ■ коре мозжечка

7 Импу/мСацмя ОТ КЛ К глубинным

ядрам мозжечка носит тормозной ха­рактер

Моховидное волокно

Параллельное волокно


Анатомия мозжечка

Мозжечок ч<> сложная структура, которая ми ходится под наметом твердой мозговой оболочки в задней черепной ямке и связана со стволом мозга тремя нарами ножек мозжечка (см. главу 13). Моз­жечок отвечает за координации) движений и обу­чение двигательным навыкам. В мозжечке имеются 3 функциональные и анатомические системы:

• спипоцеребеллярпая участвуем и регуляции функ­ций аксиальной мускулатуры и поддержании позы;

• понтоцеребелляриая участвует в координации и планировании движений конечностей;

• вестибулоцсрсбслляриая участвует в поддержании позы и движении глаз.

Эти 3 системы имеют собственные связи (см. При­ложение 3). Спиноцеребеллярная система подразде­ляется на вермальный и паравермальный (промежу­точный) отделы, при этом последний тесно связан с аксиальной мускулатурой, а также с вентромедиаль-ными нисходящими двигательными проводящими путями и мотонейронами, тогда как паравермальная часть в большей степени отвечает за координацию дви-


жений. Понмоцеребсллярная система участвует в ко­ординации движений, но в большей степени связана со зрительным контролем за движениями и передает информацию ом задней меменной коры к двигатель­ным о/делам коры. Несмибулоцерсбсллярная система не ассоциирована е глубокими ядрами мозжечка и яв­ляется одной из филогенезически наиболее древних частей мозжечка. Как и перма.п.ная часть спиноцсре беллярной системы, она связана с венмромелиа.мьны-ми двигательными путями, но при этом участвует в ре1уляции движений глаз.

15 общем, мозжечок сравниваем движение, комо-рое человек намереваемся сделать, информация о ко­тором поступаем из двигательных областей коры, с денем вимсльпым движением, информацию о КОТОРОМ передаю! афферспмные волокна мышечных веремеп и интернейроны спинного мозга. При этом мозже­чок получает информацию от вестибулярного и зри­тельного анализаторов. Когда сравнение проведено, сигнал о погрешности поступает по нисходящим про­водящим двигательным путям и корригирующий фактор сохраняется в виде двигательной памяти,


опосредованной синоптической имнульсанией к клеткам Пуркиньс (КП). Эти модифицируемые си­напсы на уровне КП являются примером отсрочен­ной депрессии (ОД; см. главы 45 и 47). ОД приводи'! к уменьшению синаптнческой импульсации парал­лельных волокон (ИЛИ) к КП, когда импульсация активирована по фазе и низкой частоте ползущим волокном (НОВ). Этот процесс происходит в тече­ние как минимум нескольких часов. Другими слова­ми, в период совершения новых движений импуль­сация к КП по ползущим волокнам увеличивается, что оказывает модулирующее влияние на импульса -цию по параллельным волокнам к той же КП. Когда движение усваивается, импульсация по ползущему волокну уменьшается, но возрастает модулирующее влияние по параллельному волокну; считается, что именно этот механизм лежит в основе обучения дви­гательным навыкам.

Гипотеза подобной модулируемой синаптнческой импульсации была впервые предложена Марром в 1969 г. и впоследствии подтверждена, сообенно при изучении окуловестибулярных рефлексов (см. гла­вы 28 и 47). Биохимические механизмы ОД в моз­жечке не полностью изучены, но, по-видимому, в их основе лежит активация различных глутаматных ре­цепторов КП и последующий приток кальция и акти­вация протеинкиназ. Модулируемая синаптическая импульсация отвечает за обучение и хранение ин­формации, относящейся к двигательной памяти (см. Приложение 3).

Микроскопическая структура мозжечка, обеспечи­вающая генерацию ОД, хорошо изучена, несмотря на то что биохимические механизмы изучены недостаточ­но. Возбуждающие импульсы в мозжечок проводятся моховидными и ползущими волокнами. Эти моховид­ные волокна непрямым образом активируют КП через ПАВ, которые исходят из гранулярных клеток (I К). В Противоположность этому НОВ образуют прямые си­напсы с КП и, как в случае импульсации по моховид­ным волокнам, посылают импульсы к нейронам глу­бинных ядер мозжечка (111 ЯМ). Эти нейроны тоничес­ки возбуждаются афферентными волокнами, прово­дящими импульсы в мозжечок, а зачем ингибируются корой мозжечка, т. е. КП. В свою очередь КП ИНГИби-руются некоторыми локальными иптернейронами, тог­да как клетки Гольджи (КГ) в наружном гранулярном слое посылают тормозные импульсы к ГК. Эти интер-пейропы способны тормозить субмаксимально активи­рованные КП и ГК и таким образом проводить имен­но тот сигнал, который необходимо проанализировать.

Итоговая импульсация от глубинных ядер мозжеч­ка на структуры ствола также является тормозной.


Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 1241 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.013 сек.)