АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Получает мелкокалиберные немиелинизированные волокна от комплекса верхних олив

Слуховой анализатор отвечает за восприятие зву­ков. Главным рецептивным органом является улитка во внутреннем ухе, которая преобразует звуковые вол­ны в электрические импульсы с помощью процесса механического проведения. Электрический импульс,

генерируемый в ответ на звук, проходит (вместе с информацией от вестибулярной системы; см. главу 28) через черепно-мозговой нерв (ЧМН; преддвер-но-улитковый нерв) в ствол мозга, где образует си­напсы с комплексами кохлеарных ядер (см. главу 27).

Несмотря на то что слуховой анализтор выпол­няет много функций, первичный анализ звукораз-личения происходит в улитке.

Свойства звуковых волн

Звуковая волна характеризуется амплитудой и громкостью (измеряемой в децибелах дБ), часто­той (измеряемой в герцах Гц), формой, фазой и ка­чеством илитембром. Интенсивн ость звука варьирует очень широко, но обычно различается звук интен­сивностью 1—2 дБ.

Поступление звуковой волны создает разность фаз и интенсивности между обоими ушами, если только звук не исходит из средней линии. Степень задержки и изменения интенсивности между обоими ушами в результате физического разделения необ­ходима для определения локализации источника зву­ков (см. главу 27).

Наружное и среднее ухо

Достигая уха, звук проходит по наружному слухо­вому проходу к барабанной перепонке, которая виб­рирует с частотой и силой, определяемыми звуком. Это приводит к смещению трех слуховых косточек в среднем ухе, смещению жидкости в улитке при вне­дрении отростка стремечка в овальное окно улитки. Этот процесс необходим для уменьшения звукового сопротивления и усиления реакции на звук, по­скольку звук воздействует на жидкость непосред­ственно с сильным отражением.

СлуХОВЫМН косточками управляют две маленькие мышцы, которые предохраняют косточки от повреж­дения ГРОМКИМИ звуками, а также изменяют поло­жение отростка стремечка в овальном окне. Повреж­дение слуховых косточек (отосклероз), среднего уха (среднийотит) или наружногослуховогопрохода (за­купорка серной пробкой) приводи! к снижению ос­троты слуха или тугоухости, которая по своей при­роде является кондуктивной.

Внутреннее ухо и улитка

Смещение ОТрОСТКа стремечка в овальном окне приводит к генерации волны в заполненной пе-рилимфой лестнице преддверия и барабанной по­лости улитки. Эти две лестницы сообщаются с апи­кальным краем улитки — геликотремой, но на всем остальном протяжении разделены срединной лест­ницей, которая содержит звукопроводящий аппарат, или кортиев орган.

Кортиев oprt.......... аходизся на дне леезницы на

структуре, называемой базальной мембраной (ЬМ), ширина козорой увеличивается с увеличением рас стояния от конца стремечка. Увеличение ширины связано со снижением плотности БМ, это необхо­димо для того, чтобы звуки высокой частоты мак­симально смещали БМ на конце стремечка улитки, а звуки низкой частоты максимально активировали апикальный конец БМ. Так, различение частот яв­ляется одной из функций БМ. несмотря на то что эта способность значительно увеличивается при по­мощи волосковых клеток кортиева органа, который лежит на этой мембране.

Кортиев орган является сложной структурой, со­стоящей из клеток слухового восприятия - волос­ковых клеток (см. главу 19), которые по своей струк­туре подразделяются на два типа: однорядные внут­ренние волосковые клетки (ОВВК), дающие большую часть импульсации в преддверно-улитко-вый нерв, и 3—4-рядные наружные волосковые клет­ки (НВК), регулирующие реакцию ОВВК на звук. Эти два типа волосковых клеток отличаются морфо­логически и электрофизиологически. ОВВК полу­чают небольшую проекцию от ствола мозга, тогда как ПИК получают импульсапию ОТ комплекса вер­хних олив, который влияет на форму и способность клеток воспринимай, звуки. Некоторые ОВВК не­посредственно контактируют с текториачыюй мемб­раной (ТМ) кортиева органа, что важно для регуля­ции реакции НВК на звук, так как эти клетки не кон­тактируют с'Г М, но обеспечиваю! 93S* импульсации по преддверно-улитковому нерву. Одно афферент­ное волокно получает импульсапию ОТ множества ОВВК, однако лишь одна II ВК связана с несколь­кими афферентными волокнами. Кроме того, есть и другие различия между ОВВК и НВК. Они неод­нородны на протяжении срединной лестницы. Эза неоднородность клеток по форме изменяет их час­тотно-воспринимающие характеристики, что позво­ляет клеткам до определенной степени настраивать­ся на частоту звука, помимо опосредования этого процесса свойствами БМ.

Повреждение улитки, волосковых клеток и кох-леарной порции преддверно-улнзкового нерва при­водит к тугоухости, которая по природе является ней-росенсорной. Травма, ишемия и опухоли VIII ЧМП также приводят к нейросенсорной тугоухости. Не­давно покачано, чзо наследезвенная глухоза связа­на с дефектами определенных белков стсреоцилий волосковых клеток.

ГЛАВА 27. Слуховой анализатор II: слуховые пути и речь

Речь

Поражение аркуатных волокон

приводит к акустико-мнестической афазии

Аркуатиые волокна

-^

Поражение зоны Вернике приводит к сенсорной афазии

/

• Первичная слуховая кора — поле 41 по Бродману

• Вторичная слуховая кора — поля 41 и 42 по бродману

.Тонотопическая

' организация

'Столбики распределены в зависимости от связи с уша­ми через мозолистое тело

Медиальное коленчатое тело

т

>Т> Верхние бугор-1

1-1----- -в» ки четверохол-1

J — __ I

Угол наклона

Комлекс верхних олив (КВО), возможно, ходи рует распознавание временных различий попа­дания звука в слуховой аппарат и локализации источника звука. Каждый нейрон КВО макси­мально активируется импулвсацией от каждого уха, прибывающей одномоментно на его аксо-иалъный бугорок, — компонент Л1 кодируется положением синапса, образованного волокна­ми от каждой улитки в зависимости от части нейрона, где он расположен. Кроме того, ко­дирование происходит в зависимости от длины аксонов от каждого кохлеарного ядра

Голова создает уменьшение At (т. е. временную раз­ницу) в достижении звуком каждого уха и сниже­ние интенсивности д|. поскольку голова поглощает некоторое количество звуковой энерг ни. Мочка уха определяет локализацию источника звука в верти­кальной плоскости.

Предлверно-улитковый, или VIII, черепно-мозго­вой нерв перелает информацию от обеих улиток и ве­стибулярного аппарата (дальнейшее обсуждение см. главу 28). Каждое волокно улиткового нерва селек­тивно настроено на определенную частоту, которая определяется по источнику звука внутри улитки (см. главу 26). Эти волокна затем организуются в за­висимости от локализации иннервируемых ими во-лосковых клеток по длиннику базальной мембраны, и эта тонотопическая организация поддерживается в слуховых проводниках.

На входе в ствол улитковый нерв образует синап­сы с кохлеарными ядрами продолговатого мозга.

Слуховые пути

Кохлеарные ядра подразделяются на вентраль­ное (ВКЯ) и дорсальное (ДКЯ). ВКЯ проецируется на комплекс верхних олив (КВО) с двух сторон, а ДКЯ через задние слуховые волокна на противо­положное ядро латеральной петли и нижних бугор­ков четверохолмия.

КВО содержит веретенообразные нейроны с ла­теральными и медиальными дендритами, которые получают импульсацию от каждого уха. Это первый уровень бинауральных взаимодействий, и эта струк­тура играет важную роль в локализации источника звука. Медиальная часть КВО принимает возбужда­ющую импульсацию (ВВ-клетки). тогда как лате­ральная часть КВО принимает тормозную импуль­сацию от одного уха и возбуждающую — от другого (ВТ-клетки).

ВВ-клетки принимают участие в локализации источника звуков низкой частоты (менее 1,4 кГц), при этом критерием является снижение частоты звука (М), поступающего в одно, а затем в другое ухо. На рисунке показано, как эти клетки проводят импульсы, генерируемые звуковыми сигналами раз­личной локализации, к одному нейрону КВО от обо­их ушей.

ВТ-клетки играют важную роль в локализации источника звуков высокой частоты, причем крите­рием в данном случае является изменение интенсив­ности (AI) между ушами (при создании Д1 голова выполняет функцию щита). Анализ звуков с часто­той выше 1,4 кГц (у людей) проводится по I. Гели источник звука находится па средней линии, то ни Д|, ни Д| не образуется и происходит как бы слия­ние источника локализации, которое до некоторой степени можно преодолеть, поменяв положение го­ловы или подключив другие сенсорные стимулы.

Локализация источника звука в вертикальной плоскости зависит от мочки уха.

КВО не только проецируется рострально на ниж­ние бугорки четверохолмия (II 1>Ч), по и носьиаст

импульсацию к улитке, где контролирует ОВВК и изменяет воспринимающие свойства кортиева орга­на (см. главу 26). Проекция к IIБЧ является тоното-пической, и эта структура также получает импуль­сацию от первичной слуховой коры (ИСК) и других сенсорных модальностей. Она взаимодействует с верхними бугорками четверохолмия и участвует в пространственной ориентации в соответствии с по лучаемыми слуховыми стимулами (см. главы 24 и 40). НБЧ проецируются на медиальное коленчатое тело (МКТ), которое проецируется на ПСК в верх­ней височной извилине. Эти участки коры соответ­ствуют полям 41 и 42 по Бродману, при этом тала-мическая импульсапия поступает преимуществен­но в III и IV слои коры. Столбиковая организация ПСК плохо изучена, но в соответствии с тонотопи-ческой проекцией низкочастотные звуки локализу­ются в задних отделах, а высокочастотные — в пе­редних отделах.

Вторичная слуховая кора и речь

В ПСК, кроме нейронов, получающих относи­тельно простые афферентные импульсы, находятся клетки, которые реагируют на некоторые сложные звуки. Эти нейроны в большей степени представле­ны во вторичной слуховой коре и наиболее слож­но уст роен i,i у человека в зоне Вернике корковом центре узнавания речи. Эта область находится в до­минантном полушарии (обычно левом), и при ее по­ражении (например, при инсульте; см. главу 17) воз­никает сенсорная афазия (логорея), или невозмож­ность воспринимать обращенною речь. '')та область связана аркуатными волокнами с зоной Брока в лоб­ной доле доминантного полушария, которая отве­чает за экспрессивную речь; ее поражение приводит к развитию моторной эфферентной афазии, т. е. к от­сутствию спонтанной речи при сохранности арти-куляторного аппарата. Тотальная афазия это пол­ное отсутствие речевой продукции, которое наблю­дается при инсульте в бассейне средней мозговой артерии с поражением зон Вернике и Брока. Се­лективное поражение аркуатных волокон приводит к развитию акустико-мнестической афазии, когда больные Moiyi понимать обращенную речь и тво­рить, но не могут повторять слова и предложения. Однако в настоящее время получены данные о бо­лее сложных взаимодействиях между отделами моз­га в процессе узнавании и речевой продукции.

Афазию следует отличать от нарушений инициа­ции и выполнения речедвшателыюго акта (например, паралич мягкого нёба и языка при болезни двига­тельного нейрона), которое называется дизартрией (или анартрией, когда речевая продукция полнос­тью отсутствует).

ГЛАВА 28. Вестибулярный анализатор

Волосковал клетка полукружного канала I

Смещение купулы приводит к смещению реснички волосковой клетки, окруженной этим веществом

Ампулярный и«рв —"~^| | (Ампуяяриый гребень

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 924 | Нарушение авторских прав