АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

С пресинаптической активной зоной и высвобождают Ацх

/МПКП
2 Время, мс

ГЛеррингтои в 1897 г. предложил термин «синапс» для обозначения соединения двух нейронов. Боль­шинство работ по изучению синапсов проводилось па ацетилхолинергическом нервно-мышечном со­единении (НМС), однако показано, что химические синапсы обладают сходными функциями и в ЦНС. Химические синапсы преобладают в нервной сис­теме, хотя, помимо них существуют и электричес­кие синапсы, например, в глиальных клетках (см. главу 40).

Нервно-мышечная передача

(модель синаптической трансмиссии)

Последовательность событий, происходящих в

химическом синапсе, такова:

• Возникновение потенпиала действия вызыва­ет деполяризацию пресинаптической терминали (см. рисунок, 1), при этом открываются вольтаж-зависимые кальциевые каналы в активных зонах синаптической терминали и впоследствии каль-

иий поступает в терминаль (см. рисунок, 2; па этой стадии происходит синаптичсская задержка им­пульса).

• Приток кальция приводит к фосфорилироваиию
и изменению пресипаптических кальцинсвя-
зывающих белков (некоторые из них находятся

в мембране везикул). Они освобождаю! везику­лу из пресинантической актиновой сети, что по­зволяет везикуле слиться с пресинантической мембраной (см. рисунок, 3). К этим белкам от­носятся различные растворимые N-этиленма-лсмидчувствительные белки слияния и их ре­цепторы.

• Слияние двух полуканалов (пресинаптической
везикулы и пресинаптической мембраны) приво­
дит к формированию небольшой поры, которая

быстро расширяется при высвобождении содер­жимого везикулы в синатическую щель. Мемб­рана везикулы может возвратиться при помо­щи эндоцитоза в пресинаптическую терминаль с помощью неселективного или селективного ме­ханизма.

• Большая часть высвободившегося нейротрансмит-
тера растворяется вокруг синаптической шели и
связывается с постсинаптическим рецептором (см.
рисунок, 4). Некоторые молекулы нейротрансмит-
тера попадают за пределы синаптической щели и
теряются, тогда какдругие инактивируются, преж­
де чем связаться с постсинаптическим рецептором.
Эта инактивация важна для нормальной функции
синапса, и если в НМС происходит ферментатив­
ная деградация апетилхолина (Апх), то в других си­
напсах используются механизмы обратного захвата
и рециркуляции трансмиттера в прссинаптический
нейрон (см. главу 9).

• Активация постсинаптического рецептора приво­
дит к изменению потенциала постсинаптичсской
мембраны. Каждая везикула содержи! определен­
ное количество нейротрапемиттсра, высвобожде­
ние которого генерирует небольшой постсинап-
тический заряд определенной величины мини­
атюрный потенциал концеиой пластинки (М 11 К 11).
Высвобождение нейротрансмиттера из несколь­
ких везикул приводит к суммацип МИКИ и ге­
нерации большогоденоляризациопного потенци­
ала или потенциала концевой пластинки (II К 11).
который, если его величина достаточна, дости­
гает Порога Генерация потенциала действия на
постсинаптичсском мышечном волокне (см. ри­
сунок, 5).

Эту везикулярную гипотезу критиковали, по­скольку не во всех синапсах ЦНС нейротрансмит-теры содержатся в везикулах, а также из-за суще­ствования электрических синапсов. Поэтому были предложены другие теории, согласно которым в переносе нейротрансмиттеров через пресинапти­ческую мембрану или поры, открывающиеся в от­вет на приток кальция, участвуют другие молеку­лы. Однако научное обоснование этих гипотез до­вольно слабое.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 785 | Нарушение авторских прав