АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Тело нейрона (сома) — это часть нейрона, которая содержит ядро и окружающую цитоплазму. В теле

нейрона происхолит обмен пенкстн и содержится большинство органелл нейрона (митохондрии, аппа­рат I о.п.лжн и пероксисомы). Кроме Iого, от. [ела

Нейрона от\о;шт,'ir.a lima oi рое i koi.: денлриты II ак­сон. Многие нейроны имекп также базофилыюе со­держимое. Субстанция Ниссля, состоящая из грану­лярного эндоплазматического ретикулума и рибо­сом, отвечает за синтез белков. Она находится в цитоплазме тела нейрона и дендритах и отсутствует в аксональном бугорке и самом аксоне по не вполне ясным причинам. Кроме того, в теле нейрона и ак­соне содержатся нейрофиламенты, которые поддер-

кивают структуру цитосклелета нейрона. Более того, важно упомянуть дне другие фибриллярные струк­туры нейрона: микротрубочки и мнкрофнламенты, которые необходимы для аксоплазматического тока (см. ниже) и роста аксона.

Дендриты это отростки нейронов, которые от­ходят от тел нейронов, ветвятся и отвечают за пере­дачу информации к телу нейрона от синапсов денд­ритического дерева (аксодендритические синапсы; смотрите также главу 8). У большинства нейронов много дендритов (мультиполярные нейроны), и если одни нейроны контактируют с другими через синап­сы, то некоторые осуществляют эти контакты через дендритические отростки, или геммулы. Таким обра­зом, основное назначение дендритов состоит в уве­личении поверхности для синапсов, что позволяет интегрировать огромное количество сигналов, пред­назначенных телу нейрона. В противоположность этому аксон передает информацию от тела нейрона к нервной терминала и синапсам (см. главу 8). Не­смотря на то что у каждого нейрона только один ак­сон, он разветвляется и имеет отростки. Эти ветви отходят вблизи тела нейронов, например чувст­вительных (псевдоуниполярные нейроны; см. гла­ву 20), но чаше всего вблизи синапса, формируе­мого аксоном. Аксон отходит от аксонального бу­горка, где начинается первый сегмент аксона. Это наиболее возбудимая часть нейрона, поскольку плотность натриевых каналов в этой области, где первоначально возникает потенциал действия, наи­более высока (см. главу 6).

Все нейроны окружены лииидным бислоем (кле­точной мембраной), где расположены белки, одни из которых образуют ионные каналы (см. главу 5), а другие рецепторы к специфическим веществам, высвобождаемым нейронами (см. главы 7 и 9), или же служат ионными насосами, которые перемеща­ют ионы через мембраны в соответствии с электро-хнмическим градиентом, например Na -. К -ион­ный насос (см. главу 6). Поверхность мембраны ак­сона называется аксолеммой, а цитоплазма, которую она окружает, яксоплазмой. Ионные каналы аксо-леммы наделяют се способностью проводить потен­циалы действия, а аксоплазма содержит микротру­бочки, нейрофиламенты и митохондрии. Эти орга-пеллы не только отвечают за поддержание ионных фадиентов. но и обеспечивают транспорт и рецир­куляцию белков из тела нейрона (и в меньшей сте­пени к нему) к нервной терминали. Аксоплазмяти-ческийток, или аксональныйтранспорт, может быть медленным (примерно 1 мм/сут) или быстрым (100 400 мм/сут). Он необходим не только для поддержа­ния нормальной активности нейрона и синапса, но

и для жизнедеятельности и развития нейрона. Лк-

сональный гок нарушается при некоторых пейроде-генеративпых заболеваниях (ем. главу 52).

Многие аксоны покрыты слоем липидов, или миелиновой оболочкой, которая действует как элект­рический изолятор. Миелиновая оболочка влияет на способность аксона проводин, импульсы и способ ствует быстрому распространению потенциала дей­ствия без почери цс.кч i itcc ш импульса (см. глав) 8). Это достигается с помощью перехватов Ранвье — участков, в которых аксолемма содержит много ион­ных каналов (обычно № -каналов), непосредствен­но соприкасающихся с межклеточной жидкостью. Кроме того, из перехватов Ранвье отходят отростки аксона, которые называются коллатералями аксона. Миелиновая оболочка окружает аксон ниже аксо­нального холмика и заканчивается непосредствен­но вблизи нервной терминали, прежде чем та арбо-ризируется. Миелиновую оболочку формируют шванновские клетки в ПНС и олигодендроглиоциты в ЦНС (см. главу 4), при этом многие аксоны ЦНС окружает оболочка одного олигодендроглиоцита, тогда как в ПНС одна шванновская клетка прихо­дится на один аксон.

Синапс — это соединение между нейроном и дру­гой клеткой. В ЦНС это другой нейрон. В ПНС это мышца, клетка железы или другого органа. В не­рвной системе обычно присутствуют химические синапсы, которые состоят из пресинаптической не­рвной терминали (концевой луковицы) и синаптичес-кой щели, которая отделяет нервную терминаль от постсинаптической мембраны и через которую выде­ляется химическое вещество, или нейротрансимит-тср (см. главу 7). Такой синапс обычно располагает­ся между нейроном и дендритом другого нейрона (аксодендритический синапс), однако синапсы мо-iyr располагаться как в месте контакта между аксо­ном и постсинаптической клеткой, так и на теле ней­рона (аксосоматические синапсы) и. реже, на преси­наптической нервной терминали (аксо-аксональные синапсы; см. главу Я). Некоторые синапсы ПНС не имеют таких свойств, но являются соединениями с малым сопротивлением (переходными соединени­ями) и называются апектрическими синапсами. Эти синапсы обеспечивают быстрое проведение потенци­алов действия без какой-либо интеграции, что делает невозможным для популяции нейронов передавать импульсы вместе или синхронно (см. главы 7 и 53).

1 ибслы не....... ]..... 14 кн\ п<ч1\ляпнй нейронов при

водит к развитию неврологических заболеваний. Такие заболевания, при которых гибель нейронов является первичным патологическим процессом, обсуждаются в главе 52.

ГЛАВА 4. Клетки нервной системы II: неироглиальные клетки

Боковой желудочек Кора мозга

Полушарие головного мозга

Эпендима

Столбиковые
Желудочек эпендимальные

щи mi alii jh. тм> _ клетки с ресничками

Выделяют 4 основных класса нейроглиальных клеток ЦНС: астроциты, олигодендроциты, эпенди-мальные и микроглиальные клетки, которые выпол­няют различные функции. В отличие отПНС, шван-новские клетки являются лишь частным примером

iiciipoi.4iia.4i.них и очвечаюч за миелиничапию и ]Ч-генерацию аксонов.

Астрощггы:»то маленькие звездчатые клетки. Их классифицируют по морфологическим и онтогене­тическим признакам (см. рисунок). Они не являют-

ся пассивными вспомогательными элементами ЦНС и выполняют многие важные ее функции:

• Формируют вспомогательную сеть для нейронов
и капилляров с помощью своих цитоилазматичес-
ких отростков, которые оканчиваются не только
на нейронах, но и на капиллярах. Таким образом,
они являются ограничительной глией — отростки
ножек астроцитов покрывают базальную мембра­
ну. окружающую сосуды и мягкую мозговую обо­
лочку.

• Поддерживают целостность гематоэнцефа.тическо-го барьера (ГЭБ), обеспечивая плотные соедине­ния с малой проницаемостью между эндотелиоци-тами капилляров мозга (см. также главу 16).

• Способны захватывать, хранить и высвобождать некоторые нейротрансмиттеры (например, глута-мат, у-аминомасляную кислоту — ГАМК) и поддер­живают функцию химической нейротрансмиссии в ЦНС.

• Могут захватывать избыточные ионы из экстра-целлюлярной жидкости, особенно калий.

• Участвуют в процессе развития нейронов (см. гла­ву 15), реагируют на повреждающее воздействие (см. главу 47), а также участвуют в судьбе клеток-предшественников нейронов в гиппокампе взрос­лого человека.

Могут выполнять роль антигенпрезентирующих клеток в случаях, если ГЭБ и ЦНС повреждены.

Наиболее распространенным заболеванием, свя­занным с поражением астроцитов, является астро-цитома. Опухоль сдавливает окружающую ткань ЦНС и приводит к развитию неврологического де­фицита (с эпилептическими ириналками или без них), что зависит от се локализации. У взрослых ае-троцитома чаще всего локализуется в белом веще­стве полушарии мозга.

Олигодендроциты отвечают за миелин и зацию нейронов ЦНС' и поэтому в большом количестве при­сутствуют в белом веществе. Каждый олнгодендро-инт образует миелиновую оболчкудля 3 50 волокон я также окружает многие другие волокна, формируя миелиновую оболочку. Кроме того, эти клетки вы­деляют ряд веществ, ингибирующих рост аксонов, едоватслыю, угнетают процессы регенерации нейронов в ЦНС взрослого человека (см. главу 47).

Нарушение функции олигодендроцнтов приво­дит к демислипнзации ЦНС и отмечается при ряле заболеваний, например рассеянном склерозе (см. гла­ву 54), тогда как при нарушении пролиферации оли­годендроцнтов развиваются медленно растущие опу-

холи (олиголендроглиомы), при которых характерны эпилептические припадки (см. главу 53).

Эпендимальные клетки обеснечиваю'1 нормаль­ную циркуляцию цереброспинальной жидкости (ЦСЖ), а также взаимодействую! с нстроцитами, формируя барьер, отграничивающий желудочки мола и ЦСЖ от нейроналыюго окружения. Они так­же выстилаю! центральный канал спинного мозга (см. главу 12). Эти клетки также называются эпен-димоцитами, поскольку другие эпендимальные клетки вырабатывают ЦСЖ (хороидные сплетения) и перемещают определенные вещества из ЦСЖ в кровь (танициты). Опухоли эпендимы (эпецаимомы и хороидные папилломы) возникают в желудочках, приводя к развитию гидроцефалии (см. главу 16), или в спинном мозге, где происходит локальная деструк­ция нервной ткани.

Микрог. шальные клетки (не показаны на рисун­ке) являются тканевыми макрофагами мозга и на­ходятся как в белом, так и в сером веществе ЦНС. По своей природе они являются фагоцитами и регу­лируют иммунный ответ в ЦНС (см. главу 54).

Шванновские клетки находятся только в ПН С и отвечают за миелинизацию периферических нервов. окружая их аксоны миелиновой оболочкой. Завер­шенная миелиновая оболочка состоит из несколь­ких слоев мембраны шванновских клеток без цитоп­лазмы. В отличие от олигодендроцнтов, одна шван-новская клетка окружает аксон и образует миелин одного его участка между перехватами Ранвье. Кро­ме того, шванновские клетки участвуют в регенера­ции поврежденных аксонов, что отличает ИХ 01 пси тральных нейроглиальных клеток, которые подавля­ют процессы регенерации (см. главы 46 и 47). Гибель миелина (в отличие от гибели аксонов) происходит при ряде наследственных и воспалительных поли-нейропатнй, что при ноли i к л псф\ нмцш перифери ческих нервов (демиелинизнрующие невропатии; см. главы 6 и 55). Кроме того, известны доброкаче­ственные опухоли шванновских клеток (шванно-мы), которые развиваются, в частности, при таком наследственном заболевании, как нейрофнброма-тоз I типа, связанном с нарушением функции гена-сунрессора опухолевого роста нейрофнбромина. Эти опухоли обычно протекают бессимптомно, од на ко если они образуются в ограниченном прост­ранстве, то MOiyT вызывать славление окружающих нервных структур, например, в области мостомоз-жечкового угла или корешка спинномозгового нер­ва (см. главы 2 - 14 и 27).

ГЛАВА 5. Ионные каналы

i Вольтажмаисммый ионный канал

Химический ионный канал

например, натриевый канал

например, Ацх-катиоииый канал

Место связывании Ацх (рецептор Ацх)

Ионный канал, ассоциированный с рецептором

Инактиеированное состояние, канал закрыт

Нет ионного потока Ма'

Селективный фильтр

?8

Вольтаж зависимый сенсор

Субьединица — или ворота инактивации

Приток натрия в клетку Na'

Нет ионного потока Na*

Ионный канал это белковая макромолекула. которая располагается в биологической мембране и позволяет ионам переходить с одной стороны мем­браны на другую. Ионы перемещаются через мемб­рану в направлении, определяемом электрохимичес­ким градиентом. В общем, ионы стремятся из обла­сти более высокой их концентрации в облаем, более низкой, однако в присутствии вольтажзависимого градиента возможна ситуация, мри которой ионные потоки отсутствуют даже при наличии неравных концентраций ионов. Сам ионный канал может от­крываться и закрываться. Открытие его может быть связано с изменением заряда мембраны (например, при деполяризации или возникновении потенциа­ла действия) или с взаимодействием химического ве­щества и рецептора в самом канале или поблизости от него. Выделяют два типа каналов вольтажзави-симые (вольтажчувствительные) и химические (ли-гандзависимые). Однако это разделение достаточно

условно, поскольку многие вольтажзависимыс кана­лы могут быть активированы нейротрансмиперами и кальцием. Ьолсстого, некоторые каналы не откры­ваются при изменении заряда мембраны или взаи­модействии с химическими всществами-мсссснджс-рами, а реагируют только на давление и механичес­кую силу (например, соматосснсорныс слуховые рецепторы; см. главы 2(1, 21 и 26).

Наиболее важным свойством ионных каналов яв­ляется возможность изменять электрическую возбу­димость нейрона (см. главу 6). Ионные каналы на­ходятся во всех частях нейрона, в меньшей степени в нейроглиальных клетках, а также в клетках неней-роналыюго происхождения.

Все биологические мембраны, включая нейро-нальные, состоят из липидного бислоя, который ха­рактеризуется электрическим сопротивлением, т. е. ионы не могут просто проникнуть через него. По­этому для облегчения проникновения ионов через

мембраны существую! так начинаемые поры (ион­ные каналы) на липидной мембране или перенос­чики, которые собирают ионы с одной стороны мем­браны и переносят их через нее, а потом высвобож­дают ионы. В нейронах скорость переноса ионов, необходимая для передачи импульса, слишком вы­сока для какой-либо системы переносчиков, поэто­му в нейронах и существуют ионные каналы (или поры) для переноса ионов через мембраны. Основные свойства ионных каналов таковы:

• Они состоят из нескольких белковых субъединиц, которые локализуются трансмембран но и позво­ляют ионам переходить с одной стороны мембра­ны на другую, — трансмембранные поры.

• Канал сформирован таким образом, что он может открываться и закрываться, при этом данный про­цесс имеет несколько промежуточных ступеней.

• Канал может открываться в ответ на специфичес­кие стимулы. Большинство каналов реагирует на изменение заряда мембраны и поэтому открыва­ется в ответ на деполяризационный заряд, т. е. на заряд, меняющийся на мембране в покое от —70 до 80 мВ к более отрицательной величине.

В противоположность этому некоторые ионные каналы, особенно синаптические, не открываются в ответ на изменение заряда мембраны, а открыва­ются в ответ на взаимодействие с химическими ве­ществами (например, ацетилхолином Ацх). Эти каналы имеют в своей сфукзурс рецептор для этого вещества, и связывание его с этим рецептором при­водит к открытию канала. Однако многие ионные каналы обладают как вольтажзависимыми, так и хи­мическими сенсорами и наличие в интранеллюляр-ном пространстве иона или вторичного мсссепджс-ра — циклическою аденозинмонофосфата (цЛМФ) приводит к модуляции трансмембранного ионного потока, вызванною вольтажзависнмым процессом. Активация вольтажчувствитсльного или хими­ческого рецептора приводит к открытию ворот ка­ша, через которые осуществляются ионные пото­ки. Зачем капал закрывается под воздействием дез­активации (процесс, обрачпий открытию канала) или инактивации, что предполагает участие вторич­ных ворот, через которые но каналу ионы поступа­ют медленнее, чем выходят по активированным во­ротам, и таким образом существует временной про­межуток, когда в канале нет ворот и ионы не могут через него пройти.

Ионные потоки через канал могут быть сатектив-ными и неселективнымн. Если канал селективен, он обеспечивает прохождение только определенных ионов, что достигается посредством фильтра. В ос­нове селективного фильтра лежат термодинамичес­кие свойства. Такому каналу присваивается назва-

ние, например «натриевый канал». Однако многие каналы не являются селективными и пропускают различные виды ионов с одноименным зарядом, например Лцх-катионный канал.

Ионный канал характеризуется определенными физическими свойствами. Перемещение ионов но каналу называется потоком, тогда как термином «проводимость» определяют рсципрокное сопротив­ление (поток/вольтаж). Проводимость это степень доступности перемещения иона по каналу. Прони-цяемость, с другой стороны, определяется как ско­рость перемещения вещества или иона через мемб­рану при определенной разности концентраций.

Существует множество разновидностей ионных каналов даже в пределах одного семейства специфи­чески ионных каналов, например калиевых.

Количество и тип ионных каналов определяют характеристики клеточного ответа. Например, ней­роны характеризуются скоростью генерации потен­циала действия и ответа на синаптические импуль­сы (см. главы 6—8, 45 и 53).

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 1646 | Нарушение авторских прав