Достигая глаза, свет фокусируется на сетчатку. Этот процесс рефракции зависит от кривизны рого-
вины и хрусталика. Нарушение них параметров приводит к снижению остроты зрения при чтении (дальнозоркость, или гиперметромия), при рассмотрении удаленных обьектов (близорукость, или миопия) или к обоим видам расстройств. В последнем случае нарушение зрения зачас1_\ю осложняется астигматизмом, при котором рефракция глаза отличается враз-личных меридианах глаза.
Кроме того, помимо рефракции на сетчатке, свет без утраты качества (что зависит от прозрачности роговицы) должен передаваться на переднюю и зад-
пюю поверхности хрусталика, который также должен быть прозрачен. Травмы или заболевания любой из ЭТИХ структур приводят к снижению остроты зрения (способности различать детали). Чаще всего эти структуры глаза поражаются при инфекциях (кератит) или помутнении хрусталика (катаракта).
Анатомия и функция сетчатки
Свет, попадающий на сетчатку, передается в виде электрических импульсов с помощью фоторецепторов, которые залегают в промежуточном слое сетчатки за стекловидным телом. Существует два основных вида фоторецепторов: палочки и колбочки. Палочки находятся во всех отделах сетчатки и чувствительны к слабому освещению, поэтому отвечают за зрение в темноте. Несколько палочек передают информацию к одной ганглиозной клетке, в силу чего эта система чувствительна к абсолютному уровню освещения, но не способна отличать детали зрительного образа в цвете, поэтому ночью мы можем видеть объекты, но не в деталях и не в цвете.
Колбочки в основном находятся в области ямки и содержат три различных зрительных пигмента. Они отвечают за дневное зрение. Плотность этих рецепторов в области ямки наиболее высока (одна колбочка соответствует одной ганглиозной клетке), поэтому они отвечают за остроту зрения и цветное трение. Нарушение обмена зрительных пигментов, содержащихся в этих рецепторах, приводит к развитию цветовой слепоты. Заболевания рецепторов, вызывающие их гибель, такие, как пигментный ретинит, сопровождаются прогрессирующим снижением остроты зрения. Характерно поражение периферических отделов сетчатки и палочек на ранних стадиях, что приводит к снижению остроты зрения ночью и концентрическому сужению полей зрения.
Фоторспеиторы образуют синапсы с горизонтальными и биполярными клетками. Горизонтальные клетки выполняю) две основные задачи: представляют центр и окружение рецептивною поля для биполярных клеток; отвечают за сдвиг спекзра чувствительности биполярных клеток для соответствия уровню фонового освещения (отчасти обеспечивают адаптивную реакцию на освещение; см. главу 19). 11од центром и окружением рецептивного поля понимают следующее: биполярная клетка реагирует на небольшой пучок света в центре рецептивного поля одним способом (деполяризация или гиперполяризация), а окружение центра будет реагировать на свет другим способом. Горизонтальные клетки, получая сигналы ОТ многих рецензоров и образуя синапсы на фоторепепторпых биполярных клетках, обеспечива-
ют достаточный поток информации для генерации рецептивного поля. Механизм, посредством которого они выполняю! вторую задачу, т. с. обеспечивают адаптацию к уровню освещения, изучен недостаточно.
Биполярные клетки передают информацию от фоторсцепторов гаиглиозным клеткам и получают синапсы от фоторсцепторов. горизонтальных и амакриновых клеток. Ьиполярныс клетки классифицируют в зависимости от рецепторов, от которых они получают синапсы (только от колбочек, только от палочек или от тех и других), или от их реакции на свет. Биполярные клетки, которые гиперполяризуются небольшим пучком света в центре своих рецептивных полей, называются клетками окружения, биполярные клетки, которые деполяризуются небольшим пучком света в центре своего рецептивного поля именуются клетки ми центра.
Ганглиозные клетки находятся вблизи стекловидного тела и, получая синапсы от биполярных и амакриновых клеток, посылают свои аксоны в мозг через зрительный нерв. Эти аксоны проходят через внутреннюю поверхность сетчатки, прежде чем войдут в состав зрительного нерва, и формируют диск зрительного нерва, который представляет собой слепое пятно сетчатки, где отсутствуют какие-либо рецепторы. Наличие слепого пятна в норме не влияет на зрение. Ганглиозные клетки классифицируют по нескольким признакам: в зависимости от морфологии, от их реакции на свет, как и биполярные клетки (клетки центра и клетки окружения), от комбинации них свойств (система XYW). Ганглиозные клетки X, представляющие SO/? ганглиозных клеток сетчатки, отвечают за различение деталей и цвета изображения. 105? ганглиозных клеток Y за восприятие движения. 105? клеток W проецируются в ствол мозга, но не имеют какой-то определенной функции. Ганглиозные клетки X и Y были впервые выявлены у кошек и соответствуют каналам Р и М у приматов, которые отвечают за кодирование формы и движения соответственно.
Лмакриновыс клетки сетчатки получают сигналы от биполярных клеток и проводят сигналы к ним, другим амакриновым и гаиглиозным клеткам. Существует множество видов амакриновых клеток, некоторые из которых относятся исключительно к колбочкам, другие к палочкам, и они содержат несколько нейротрансмиттеров. Лмакриновыс клетки обеснечивакп комплексную реакцию на световые импульсы и играют важную роль в генерации реакции ганглиозных клеток, включая фиксацию и кодирование движущихся объектов, а также включение и выключение освещения.
ГЛАВА 24. Зрительный анализатор II:
зрительные пути и подкорковые зрительные центры
Примечамиа: назальные отделы сетчатки получают информацию от височных полоанн поля зрения, а височные части сетчатки — от назальных половин поля зрения
юлы
Височное поле зрения
Дефект полей зреиия
Височная
Правосторонняя
нижнекеадраитная гемианопсия
Правосторонняя
еерхнеквадрантиая
гемианопсия
Ретииотопическая проекция первичной зрительной коры, анализирующая фовеолярую область поля зрения (ямку)
Интра ламинарные области
Правосторонняя гомонимная гемианопсия (с интактжхтью центрального макулярного зрения при сосудистых очагах: см. главу 17)
■
Дефект поля зрения прм очагах на различных уровнях зрительного пути
1.4,6
Пути от противоположного глаза Г^|
Пути от глаза своей стороны Г J 2. 3. Ь
Сетчатка передаст информацию от ганглиозных клеток к нескольким областям, включая некоторые отделы коры через таламус, гипоталамус и средний мозг. Основная проекция проходит через латеральное коленчатое тело (ЛКТ) таламуса к первичной зрительной коре (ПЗК, или поле 17 по Бродману). Другие отделы коры (экстрастриарные) получают информацию от ЛКТ, а также подушки таламуса (см. главу 25).
Проекция от сетчатки до 1Г1К имеет соматото-пическую оргннизапию, поэтому всегда можно предсказать, к какому дефициту приведет очаг поражения по ее длиннику. Очаги до зрительного перекреста вызывают развитие односторонних дефектов полей зрения, тогда как очаги, поражающие хиазму (например, гипофизарныеопухоли), битемпораль-ную гемианопсию. Очаги, расположенные после хиазмы, приводят к выпадению одинаковых полей
зрения на разных глазах - гомонимной гемианоп-сии или квадрантной гемианонсии.
Латеральное коленчатое тело
ЛКТ состоит из 6 слоев у приматов, при этом каждый слой получает импульсы от глаза своей или противоположной стороны. Два внутренних слоя крупных нейронов образуют крупноклеточные пластины, остальные 4 слоя мелкоклеточные пластины. Между этими ядрами существуют морфологические и электрофизиологические отличия.
Мелкоклеточные нейроны отвечают за пветоощу-щение и высокое пространственное разрешение (различение деталей), поддерживают длительную реакцию на зрительные стимулы. В отличие от них, крупноклеточные нейроны не выполняют функцию цветоразличения, реагируют на небольшое пространственное разрешение, и ихреакция на зрительный стимул кратковременна. Таким образом, свойства крупноклеточных нейронов сходны со свойствами ганглиозных клеток Y, а мелкоклеточных — с ганглиозными клетками X. Это сходство связано с топографическими особенностями представленности проекций этих двух типов ганглиозных клеток в ретиногеникулярном пути. Ганглиозные клетки X и мелкоклеточные нейроны отвечают за восприятие цвета и формы (I'allem P) и образую! Р-канат, ганглиозные клетки Y и клетки крупноклеточной пластины ЛКТ отвечают за восприятие движения (Move-nicnl) и образуют М-канал.
ЛКТ проецируется на II3K, где афферентные волокна образуют синапсы в IV слое коры и в меньшей степени в VI слое, при этом М- и Р-каналы образуют синапсы со структурами различных пластин. Кроме того, имеется проекция этих клеток, которая лежит между пластинами ЛКТ (иптраламинарная часть ЛКТ), которая соединяется со II и III слоями коры; см. главу 25).
Верхние бугорки четверохолмия
Верхние бугорки четверохолмия среднего мозга ЭТО многослойная структура, в которой поверхностные слои отвечают за распределение поля зрения, а глубокие за комплексную интеграцию зрительных, слуховых и соматосснеорпых СТИМУЛОВ. Промежуточные слои принимают участие в сакка-дировапных движениях глаз и связаны с затылочно-темениой корой, корковым центром взора в лобной доле, черной субстанцией (см. главу 40). Саккади-рованиые движения глаз представлены в верхних бугорках четверохолмия таким образом, что стимуляция в определенной точке вызывает саккадиро-
ваинос движение глаз, чтобы перенести точку фиксации взора в поле зрения, которое представлено в более поверхностных слоях этой структуры. Эта способность распределять различные сенсомоторные представительства в верхних бугорках четверохолмия распространяется и на более глубинные слои. Другими словами, если проследить эту структуру вниз по вертикали, можно увидеть: 1) нейроны, реагирующие на зрительные стимулы в определенной части поля зрения; 2) нейроны, которые вызывают саккадированные движения глаз, совмещают ямку с определенным участком ноля зрения; 3) слуховые и соматосенсорные нейроны, максимально активируемые звуками, которые исходят из той части окружающего мира и тех участков кожи, которые с наибольшей вероятностью активируются при физическом контакте с объектом, находящемся в этом участке внешнего пространства. Последнее свойство обусловливает максимальное соматосенсорное представительство носа и лица в верхних бугорках четверохолмия. Так, верхние бугорки не только кодируют те саккады, которые запускаются стимулами или поведенческими реакциями, но и имеют более широкие функции, касающиеся пространственной ориентации. Верхние бугорки имеют эфферентные связи с некоторыми структурами ствола и спинным мозгом (тектоспинальный тракт). Поражение этих структур редко встречается в клинике и проявляется утратой саккадированных движений глаз и игнорированием полей зрения.
Претектальные структуры и реакция зрачка на свет
Зрительный нерв соединяется с претскталь-пыми ядрами среднего мозга, которые в свою очередь проепируются на ядра Эдингсра — Вестфаля своей и противоположной стороны, дающие парасимпатические волокна к мышце, суживающей зрачок. Свет, попадающий на глаз, приводит к сужению обоих зрачков (прямая и содружественная реакции зрачка на свет). Поражение одного из зри-тельпых нервов вызывает у фату прямой и содр) жест пенной реакций зрачка на свет на пораженной стороне, однако зрачок пораженного глаза будет нормально сокращаться при освещении противоположного глаза (относительный афферентный зрачковый дефект).
Супрахиазматическое ядро гипоталамуса
Ядро получает импульсацию от сетчатки и траст важную роль в обеспечении и поддержании цир-кадных ритмов (см. главу 43).
ГЛАВА 25. Зрительный анализатор III: зрительная кора
Част» затылочной доли полушария головного иозга
Задняя еменная кора
Ретииотопическая проекция ПЗК. анализирующая преимущественно фовеолярное поле зрения (область ямки)
Связи
латерального коленчатого тела с первичной
зрительной корой (ПЗК) (см. главу 24)