АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Монокулярная депривачия

■------------ Левая сторона

Правая» - • Левая

сторона О^{63 глам} сторона

К настоящему времени получено достаточно дан-пых о том, что в ГДНС взрослого человека могут про­исходить регенерация и реорганизация. Однако пла­стичность в ГДНС опосредована не образованием новых нейронов, поскольку большинство нейронов в зрелой ГДНС находится в постмитотическом состо­янии, а способностью к образованию новых аксо­нов. Наиболее выражена эта способность в раннем постнатальном периоде, когда все системы мозга развиваются, и именно тогда происходят наиболее значимые модификации.

Механизмы, лежащие в основе пластичности, полностью не изучены, однако важную роль в этом играют продукция и усвоение факторов, способству­ющих росту нейронов и их выживанию (неиротро­фические факторы).

Пластичность развивающегося зрительного анализатора

В первых исследованиях Хубель и Вайзель пока­зали. что при рождении волокна поступают в IV слой первичной зрительной коры (ПЗК) диффузно и лишь в критический период развития (у кошек это состав­ляет 3 14 нед, у человека несколько лет после рож­дения) зти волокна разделяются и распределяются по принципу селективности по стороне (см. главу 25).

Разделение волокон зависит от типа импульса-ции по афферентным волокнам от каждого глаза; чем она больше, тем выше вероятность, что эти аффе­рентные волокна будут регулировать определенную группу корковых нейронов. Так, селективность по стороне достигается в отсутствие какого-либо состя-

зания между афферентными волокнами, идущими от глаз, однако она не может быть достигнута при отсутствии афферентного влияния хотя бы с одно­го глаза.

Хубель и Вайзсль в эксперименте манипулирова­ли этими волокнами, лишая один глаз афферентной импульсаиии путем сшивания его век (монокуляр­ная депривация), а в последующих экспериментах проводили обратную процедуру (расшивание). Мо­нокулярная депривация приводила к распростране­нию таламического влияния от открытого глаза на IV слой, при этом впоследствии столбики клеток правого глаза реорганизовывались таким образом, что большинство клеток коры контролировалось от­крытым глазом. Это можно было изменить, расшив ранее закрытый глаз в критический период, что при­водило к изменению таламического влияния на клетки коры, вызываемому активацией синапсов, которые ранее были функционально инактивирова-ны. Это было возможно, поскольку времени на окончательное прорастание аксонов к проекции было недостаточно. Однако в дальнейшем изначаль­но инактивированные синапсы зашитого глаза бу­дут утрачены, поскольку активирующие таламичес-кие волокна станут полностью контролировать кор­ковые клетки.

Правильное распределение импульсов в ПЗК и принцип селективности по стороне важны для раз­вития многих других зрительных функций ПЗК. Однако по прошествии критического периода воз­можности реорганизации зрительной коры умень­шаются, по не исчезают.

Пластичность у взрослых

Анализатор общей чувствительности и окуловестибулярные рефлексы

В настоящее время известно, что чувствительный анализатор может перестраиваться при нарушении афферентной импульсаиии от периферических ре­цепторов. Так, утрата имнульсации ОТ пальца (па-пример, при ею ампутации) не ПРИВОДИТ к инакти­вации зоны коры. Соседние отделы коры, получаю­щие чувствительную импульсацию от других пальцев, распространяют свои аксоны на инактиви-рованпую зону коры.

В противоположность этому избыточная аффе­рентная чувствительная информация приводит к расширению корковой зоны, реагирующей па нее. Можно предположить, что активность одного аффе­рентного волокна индуцирует продукцию нейротро-фических факторов в постсинантической клетке, которые затем связываются с соответствующими рецепторами на активной пресинантической терми­нал и, что приводит к росту и поддержанию ее функ­ции. В этом смысле ЦНС постоянно перестраивает­ся в зависимости от поступающей в нее афферент­ной информации.

Впоследствии было показано, что выраженные чувствительные выпадения, например деафферента-

пия конечное)и, приводи! к аналогичным измене­ниям, т.е. перестройке отделов коры за счет сосед­них импульсов, и это ЛОС1ШНС1СЯ не только за счез локального прорастания аксонов из соседних оте­лов коры.

Друз им примером пластичности 1[П(являются окуловестибулярные рефлексы (см. главы 28 и 37). Вестибулярный анализатор подаез в ППС сигнал об ускорении движения головы, который затем про­водится в мозжечок по моховидным волокнам. Од­нако волокна другого типа — ползущие — дают в мозжечок информацию о том, насколько при этом смешается изображение предметов на сетчатке (т.е. о том, насколько движения глаз могут компенси­ровать перемещение головы). Импульсация по пол­зущим волокнам нужна для того, чтобы проводить не только информацию о том, насколько хорошо ре­ализуется данный рефлекс, но и импульсацию, с по­мощью которой рефлекс изменяется. Так, если из­менить соотношение между информацией о поло­жении глаз и головы, надев на человека призмы, рефлекс адаптируется к этим изменениям, это воз­можно благодаря тому, что импульсация по пол­зущим волокнам может модифицировать импуль­сацию по параллельным волокнам (и косвенно по моховидным волокнам) к клеткам Пуркннье по­средством такого молекулярного механизма, как от­сроченная депрессия (ОД; см. i iaej 37).

Стволовые клетки

Во множестве зрелых тканей гибель клеток в ре­зультате CC1CCIвенных процессов старения компен­сируется последующей их пролиферацией и лиффе-ренцировкой. Считалось, что в ЦНС взрослого чс-иовека ною не происходит, однако недавно было показано, что в зрелой \\\\С млекопитающих име­ются невральные клетки-предшественники. Эти клетки обнаружены в гиппокампс и паравентрику-лярно (в субвентрикулярной зоне), и, по-видимому, из них образуются функционально активные нейро­ны, однако их роль в пластичности и восстановле­нии до конца не изучена.

Ограничения восстановительных возможностей ЦНС взрослого человека

Необходимо представлять, что возможности вос­становления \{ИС ограничены, потому что:

• нейроны ЦНС находятся в постмитогическом со­стоянии, количество стволовых нервных клеток ограничено и они расположены только в опреде­ленных местах;

• глиальные клетки ЦНС тормозят рост аксонов (см главу 4).

Астроциты образуют сигналы, которые угнета­ют рост аксонов, а олигодендроциты продуцируют ряд факторов, приводящих к остановке роста ак­сонов. Это проявляется при поражении ЦНС, ког­да глиальные клетки начинают делиться и образу­ют рубец.

ЧАСТЬ V. Заболевания нервной системы ГЛАВА 48. Неврологическое обследование

Височная доля (речь, память. сложная зрительная информация)

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 696 | Нарушение авторских прав