АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Нормальное распределение типов волокон в веретене

Периферический мотонейрон

Периферические мотонсиронм (ИМИ) — это ней- рОНЫ, тела которых лежат и передних рогах спинно­го мозга и двигательных ядрах ствола и которые иннервируют мышцы своими аксонами. Мышечные волокна, иннервируемые одним аксоном МИ, назы­ваются двигательной единицей. Чем меньше волокон имеет аксон МН, тем тоньше регуляпия движений (например, в глазодвигательных мышцах).

МН переднего рога подразделяются на два типа: а-МН (диаметр 70 мкм), которые иннервируют мышцы (экстрафузальные волокна, генерирующие

мышечную силу), и у-МН (диаметр 30 мкм), кото­рые иннервируют шпрафузальные мышечные во­локна или мышечные веретена. Мышечное верете­но - это инкапсулированный чувствительный орган, который нахолшея г. мышце и озвечаст за опреде ленне степени мышечною сокращения, контролн-

р>я л.'........... > мышечных волокон.

Именно мышечное веретено II ею СВЯ III СО ШИН­НЫМ мозгом опосредуют сухожильные рефлексы; вне­запное растяжение мышцы при уларе молоточком по ее сухожилию активирует 1а афферентные нервные окончания, которые посылают возбуждающий моно-

синаптический импульс к МП, что вызывает быст­рое сокращение гомоинмной мышцы (например, ко­ленный рефлекс). Кроме того, 1а афферентный им­пульс от мышечного веретена, активируя другие мышцы-синергисты, т. е. мышцы с той же функци­ей, что и гомопимная, ингибируетактивностьмышц-антагонистоп черен 1а тормозной интернейрон (ИН) В спинном мозге. Однако необходимо подчеркнуть, что сухожильные рефлексы свидетельствуют не толь­ко о целостности рефлекторной дуги, но и о возбу­димости самих МЫ, которая повышается при пора­жении центральных МП (см. главу 41).

Мышечное веретено

Мышечное веретено лежит параллельно экстрафу-зальному мышечному волокну и состоит из следую­щих компонентов:

• Ядерной сумки или цепочки волокон, которые имеют различные морфологические свойства: сум­ка I типа, или динамические волокна, которые вы­сокочувствительны к скорости сокращения длины мышцы, и сумка TI типа, или статические волокна, как и цепочки волокон, более чувствительные к аб­солютной длине мышцы.

• у-МН, которые образуют синапсы с интрафузаль-
иыми мышечными волокнами, также подразделя­
ются на два типа: динамические и статические,
последние иннервируют все, кроме волокон сумки
1 типа. Оба типа у-МН обычно активируются со­
вместно с а-МН так, что интрафузальные волокна
сокращаются вместе с экстрафузальными, и таким
образом мышеченое веретено продолжает быть чув­
ствительным в процессе мышечного сокращения.
Иногда у-МН МОГУТаКТИВИрОВаТЬСЯ независимо ОТ
а-МН, обычно что происходит, когда животные
обучаются новому движению, что усиливает чув­
ствительность веретена к изменению длительнос­
ти мышечных волокон.

• Выделяют два типа афферентных нервных окон­
чаний: 1а афферентные волокна, ассоциированные
с аннулоспиральными нервными окончаниями,
подходят ко всем типам интрафузальных волокон
(первичные окончания), и медлен Н ОПрОВОДЯШ ВС во­
локна II типа, которые ассоциированы е окончани­
ями более удаленных отделов интрафузальных во­
локон (за исключением сумок 1 тина волокон вто­
ричных окончаний). Растяжение интрафузальпого
волокна активирует оба тина волокон. Однако во­
локна 1а более чувствительны к изменению длины
волокон, тогда как волокна II типа реагируют в
большей степени на общее изменение длины, не­
жели на скорость изменения длины волокон.

Мышечное веретено передаст сигнал через зад­ний корснюк следующим структурам ЦПС: I) МП, иннервирующим гомонимную мышцу и мышцы-синергисты (это лежит в основе рефлекса на растя­жение); 2) интернейронам (ИН), тормозящим мыш-

цы-антагонисты; 3) в мозжечок через дорсальный спиноцсрсбслляриый тракт; 4) в соматосснсорную кору; 5) в первичную моторную кору через систему задних столбов и медиальную петлю. Гак, мышеч­ное волокно не только отвечает за реализацию реф­лекса на растяжение, но и участвует в координации движений, мышечно-суставном восприятии (про-прпопеппня) и модулировании ллиннолатентных фанскортпка.тьных рефлексов (см. главу 36).

11сражение афферентных волокон мышечных ве­ретен (например, при нолинейропатиях крупнокали­берных волокон) приводит к мышечной гипотонии (поскольку рефлекс на растяжение участвует в регу­ляции нормального мышечного тонуса), нарушению координации, снижению мышечно-суставного чув­ства и невозможности обучения новым двигатель­ным навыкам в новых ситуациях. Кроме того, при полинейропатиях крупнокалиберных волокон нару-шются другие соматосенсорные афферентные про­водящие пути (см. главы 20 и 31).

Сухожильный орган Гольджи находится в области соединения мышцы и сухожилия и залегает вместе с экстрафузальными мышечными волокнами. Он оценивает степень сокращения мышцы с точки зре­ния выработанной мышечной силы и проводит ин­формацию в спинной мозг по lb афферентным во­локнам. Этот чувствительный орган, кроме того, пе­редает информацию в ЦНС о степени напряжения мышц, предотвращая избыточные мышечные сокра­щения (см. главу 34).

Рекрутирование мотонейронов и их поражение

Принцип рекрутирования это порядок, в соот­ветствии с которым активируются различные типы мышечных волокон. Наиболее мелкие а-МН, кото­рые наиболее легко возбуждаются, иннервируют волокна I типа (не путать с ннтрафу зальными волок­нам сумки I типа мышечных веретен) пли медлен-нопроводищис волокна, которые отвечают за увели­чение и поддержание напряжения в мышце.

Другие МП иннервируют мышечные волокна 2Л типа, или быстрые, устойчивые к утомлению волок­на, которые отвечают за все виды локомоцнн. На­конец, самые крупные МИ, активируемые только максимальными стимулами, иннервируют мышеч­ные волокна 2В типа, или быстрые утомляемые мы­шечные волокна, которые отвечают за 6ei и прыжки.

Н соответствии с порядком рекрутирования МП прибывающий импульс распределяется по принци­пу размера, который позволяет мышцам сокращаться

в логической последовательности.

а-МН могут поражаться при ряде заболеваний, но во всех случаях клинические проявления идентич­ны: отмечаются атрофия денервнрованных мышц, снижение или отсутствие рефлексов (синдром по­ражения периферического МИ) и фаецнкуляцпн.

ГЛАВА 34. Спинной мозг и локомоция

Длинные проприоспикальные

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 900 | Нарушение авторских прав