Нормальное распределение типов волокон в веретене
Периферический мотонейрон
Периферические мотонсиронм (ИМИ) — это ней- рОНЫ, тела которых лежат и передних рогах спинного мозга и двигательных ядрах ствола и которые иннервируют мышцы своими аксонами. Мышечные волокна, иннервируемые одним аксоном МИ, называются двигательной единицей. Чем меньше волокон имеет аксон МН, тем тоньше регуляпия движений (например, в глазодвигательных мышцах).
МН переднего рога подразделяются на два типа: а-МН (диаметр 70 мкм), которые иннервируют мышцы (экстрафузальные волокна, генерирующие
мышечную силу), и у-МН (диаметр 30 мкм), которые иннервируют шпрафузальные мышечные волокна или мышечные веретена. Мышечное веретено - это инкапсулированный чувствительный орган, который нахолшея г. мышце и озвечаст за опреде ленне степени мышечною сокращения, контролн-
р>я л.'........... > мышечных волокон.
Именно мышечное веретено II ею СВЯ III СО ШИННЫМ мозгом опосредуют сухожильные рефлексы; внезапное растяжение мышцы при уларе молоточком по ее сухожилию активирует 1а афферентные нервные окончания, которые посылают возбуждающий моно-
синаптический импульс к МП, что вызывает быстрое сокращение гомоинмной мышцы (например, коленный рефлекс). Кроме того, 1а афферентный импульс от мышечного веретена, активируя другие мышцы-синергисты, т. е. мышцы с той же функцией, что и гомопимная, ингибируетактивностьмышц-антагонистоп черен 1а тормозной интернейрон (ИН) В спинном мозге. Однако необходимо подчеркнуть, что сухожильные рефлексы свидетельствуют не только о целостности рефлекторной дуги, но и о возбудимости самих МЫ, которая повышается при поражении центральных МП (см. главу 41).
Мышечное веретено
Мышечное веретено лежит параллельно экстрафу-зальному мышечному волокну и состоит из следующих компонентов:
• Ядерной сумки или цепочки волокон, которые имеют различные морфологические свойства: сумка I типа, или динамические волокна, которые высокочувствительны к скорости сокращения длины мышцы, и сумка TI типа, или статические волокна, как и цепочки волокон, более чувствительные к абсолютной длине мышцы.
• у-МН, которые образуют синапсы с интрафузаль- иыми мышечными волокнами, также подразделя ются на два типа: динамические и статические, последние иннервируют все, кроме волокон сумки 1 типа. Оба типа у-МН обычно активируются со вместно с а-МН так, что интрафузальные волокна сокращаются вместе с экстрафузальными, и таким образом мышеченое веретено продолжает быть чув ствительным в процессе мышечного сокращения. Иногда у-МН МОГУТаКТИВИрОВаТЬСЯ независимо ОТ а-МН, обычно что происходит, когда животные обучаются новому движению, что усиливает чув ствительность веретена к изменению длительнос ти мышечных волокон.
• Выделяют два типа афферентных нервных окон чаний: 1а афферентные волокна, ассоциированные с аннулоспиральными нервными окончаниями, подходят ко всем типам интрафузальных волокон (первичные окончания), и медлен Н ОПрОВОДЯШ ВС во локна II типа, которые ассоциированы е окончани ями более удаленных отделов интрафузальных во локон (за исключением сумок 1 тина волокон вто ричных окончаний). Растяжение интрафузальпого волокна активирует оба тина волокон. Однако во локна 1а более чувствительны к изменению длины волокон, тогда как волокна II типа реагируют в большей степени на общее изменение длины, не жели на скорость изменения длины волокон.
Мышечное веретено передаст сигнал через задний корснюк следующим структурам ЦПС: I) МП, иннервирующим гомонимную мышцу и мышцы-синергисты (это лежит в основе рефлекса на растяжение); 2) интернейронам (ИН), тормозящим мыш-
цы-антагонисты; 3) в мозжечок через дорсальный спиноцсрсбслляриый тракт; 4) в соматосснсорную кору; 5) в первичную моторную кору через систему задних столбов и медиальную петлю. Гак, мышечное волокно не только отвечает за реализацию рефлекса на растяжение, но и участвует в координации движений, мышечно-суставном восприятии (про-прпопеппня) и модулировании ллиннолатентных фанскортпка.тьных рефлексов (см. главу 36).
11сражение афферентных волокон мышечных веретен (например, при нолинейропатиях крупнокалиберных волокон) приводит к мышечной гипотонии (поскольку рефлекс на растяжение участвует в регуляции нормального мышечного тонуса), нарушению координации, снижению мышечно-суставного чувства и невозможности обучения новым двигательным навыкам в новых ситуациях. Кроме того, при полинейропатиях крупнокалиберных волокон нару-шются другие соматосенсорные афферентные проводящие пути (см. главы 20 и 31).
Сухожильный орган Гольджи находится в области соединения мышцы и сухожилия и залегает вместе с экстрафузальными мышечными волокнами. Он оценивает степень сокращения мышцы с точки зрения выработанной мышечной силы и проводит информацию в спинной мозг по lb афферентным волокнам. Этот чувствительный орган, кроме того, передает информацию в ЦНС о степени напряжения мышц, предотвращая избыточные мышечные сокращения (см. главу 34).
Рекрутирование мотонейронов и их поражение
Принцип рекрутирования это порядок, в соответствии с которым активируются различные типы мышечных волокон. Наиболее мелкие а-МН, которые наиболее легко возбуждаются, иннервируют волокна I типа (не путать с ннтрафу зальными волокнам сумки I типа мышечных веретен) пли медлен-нопроводищис волокна, которые отвечают за увеличение и поддержание напряжения в мышце.
Другие МП иннервируют мышечные волокна 2Л типа, или быстрые, устойчивые к утомлению волокна, которые отвечают за все виды локомоцнн. Наконец, самые крупные МИ, активируемые только максимальными стимулами, иннервируют мышечные волокна 2В типа, или быстрые утомляемые мышечные волокна, которые отвечают за 6ei и прыжки.
Н соответствии с порядком рекрутирования МП прибывающий импульс распределяется по принципу размера, который позволяет мышцам сокращаться
в логической последовательности.
а-МН могут поражаться при ряде заболеваний, но во всех случаях клинические проявления идентичны: отмечаются атрофия денервнрованных мышц, снижение или отсутствие рефлексов (синдром поражения периферического МИ) и фаецнкуляцпн.
ГЛАВА 34. Спинной мозг и локомоция
Коргикослииаль-ный тракт
Руброспинальный тракт _|
Латеральная группа МН
| Короткие лроприослинальные нейроны, соединяющие латеральную группу МН
| А Более вентрально расположенные
Веитромедиальная группа МН I МН иннераируют разгибатели, тог-
I да как МН, лежащие более дорсаль-
_, но — сгибатели
Разгибатели ---------------------------------------------------------
| (еестбуло-. ре-тикуло- и текто-
спинальные)
| Схематическое изображение генератора центрального паттерна
| Длинные проприоспикальные
Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 891 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 |
|