АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология
|
Иерархическое расположение клеток в зрительной коре (по Хубелю и Вайзелю)
ЧЗК получает проекцию от гаиглиоэмык Х-клеток и проводит первичный анализ цветоощущения; поражение зтого отдела приводит к корковой цветовой слепоте
| Таламичесная импульсация к первичной зрительной коре
лкт
j Импульсация мелкоклеточной пластины ♦
ЗК VS получает проекцию о* генглиоз-иы> У-клеток и проводит первичный анализ направления движения объектов
| Простые клетки | Х-проекция з Р канал
Преобладающее направление движения
t
| ■ Импульсация крупиоклеточной пластины У-проекция = М-канал
*••* Интраламинарная импульсация Сложные клетки [* + «■ + ♦ 7
Сверхсложные. — (^ ж-ж_г-"^
или заключительные, клетки
| Кора нижних отделов височной доли содержит клетки, участвующие в узнавании лиц. поражение этого отдела у человека. особенно справа, приводит к селективной лицевой агнозии (прозопаг-иозии).
Первичная зрительная кора (поле 17 по Бродману)
Первичная зрительная кора (ПЗК) располагается вдоль шпорной борозды в затылочной доле и получает импульсы от латерального коленчатого тела (ЛКТ). Эти связи организованы ретинотопически таким образом, что соседние структуры сетчатки 58
проецируются на зрительный пун. посредством соседних аксонов. Эта ретинальная проекция, однако, не является простой картой, поскольку определяющим тоническим фактором является соотношение фоторсненторов И lalll.'lllo illUX К iciok cci'iaikh.
Это означает, что центр поля зрения (ямка) доминирует в ретинальной проекции ПЗК, поскольку
именно в ямке соотношение гантлиозных клеток и рецепторов составляет 1: 1, в отличие отпериферических отделов сетчатки (см. главу 23).
ЛКТ Проецируется в основном на IV слой ПЗК, и эта проекция отличается для М- и Р-каналов, тогда как интраламинарпая часть ЛКТ проецируется на II и III слои ПЗК (см. ниже). Проекция ЛКТ на IV слой ПЗК столь велика, что этот слой коры можно подразделить на отделы IVa, IVb, IVca и IVce, при этом связи каждого отдела несколько отличаются друг от друга. Однако в целом корковые нейроны IV слоя ПЗК организованы по принципу кругового симметричного рецептивного поля с клетками-центром и клетками-окружением (см. главу 23). Эти нейроны IV слоя проецируются на нейроны соседней коры таким образом, что несколько нейронов определенного типа конвергируют, т. е. соединяются, с одним нейроном соседнего отдела, чье рецептивное поле становится более сложным с точки зрения стимула, который может этот нейрон активировать. Эти клетки наиболее совершенно реагируют на порог освещения в определенной ориентации и называются простыми клетками. Последние в свою очередь конвергируют на другие нейроны (сложные клетки), которые преимущественно расположены в III и II слоях коры и которые максимально активируются стимулами в определенной ориентации, перемещающимися в определенном направлении, при этом направление находится под прямым углом к линии ориентации.
Сложные клетки проецируются на сверхсложные, или заключительные, клетки, которые реагирую! на определенную ориентацию и длину. Эти клетки впервые были описаны Хубелем и Вайзслем, они организованы иерархически, при этом каждая клетка получает свое рецептивное поле от нижележащей иерархии.
Хубсль и Найзель также установили, что эти нейроны были организованы в столбики клеток со сходными свойствами. Первоначально было показано, что нейроны организованы, во-первых, в зависимости от глаза, который даст к ним преимущественную проекцию (столбики, селективные по стороне), и, во-вторых, в зависимости от пространственной ориентации, в соответствии с которой импульсы максимально активируют эти клетки (столбики, селективные по ориентации). Эти два тина клеток расположены под прямым углом друг к;ipyiy, и группа клеток, селективных по стороне, и все виды клеток, селективных по ориентации, называются гиперстолбиком. Этот гинерстолбик размером I мм" может анализировать информацию от определенного участка поля зрения в соответствии с импульсами от сетчатки обоих глаз. В ямке, где соотношение фоторенен-торов и ганглиозных клеток составляет 1:1, поле зрение очень маленькое, тогда как в периферических отделах сетчатки оно большое. Поэтому сдвиг на 1 мм от одного гиперстолбика к другому приводит к сдвигу локализации анализируемого поля
зрения, и пи в большей степени относится к ямке (см. ниже).
Однако в этой модели ecu.два существенных ограничения. Одно из них касается аккомодации М-и Р-каналов, а второе связано с наличием цитохром-оксидазы (маркера метаболической активности), которой богаты II, III и IVb слон коры (и в меньшей степени \ и VI слои). Эти слон не характеризуются селективностью в отношении ориентации, они подразделяются в зависимости от чувствительности к пвету и пространственному разрешению (деталям). Эти богатые цитохромоксидазой II и III слои группируются и образуют капли. Хотя бы одна из них ассоциирована со столбиком, селективным по стороне, при этом существуют области, называемые промежуточными каплями. И капли, и промежуточные капли, и слой IVb ПЗК, богатый цитохромоксидазой. дают отдельные проекции на вторичную зрительную кору и другие экстрастриарные области, эти проекции коррелируют с М- и Р-каналами. При такой организации каналов и зрительная информация обрабатывается не только в иерархическом порядке, но и по параллельным путям (см. главу 15).
Основными функциями ПЗК, помимо бинокулярных взаимодействий, являются преобразование поля зрения в мелкие линейные сегменты различной ориентапии, а также сегрегация и интеграпия компонентов зритсльпою образа лля передачи в более СПС циализированные зрительные поля. Эти поля осуществляют более сложный анализ зрительного образа, однако взаимодействуют с ПЗК в целях сознательно-то восприятия целостного зрительного образа. Клинически у больных с двусторонним поражением ПЗК отмечается корковая слепота состояние, при котором они не могут нос при и и мат I, зрительные стимулы, хотя при формальном обследовании регистрируется возможное-!!, локализовать объекты в поле зрения.
Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 836 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 |
|