АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Иерархическое расположение клеток в зрительной коре (по Хубелю и Вайзелю)

Таламичесная импульсация к первичной зрительной коре

лкт

j Импульсация мелкоклеточной пластины ♦

Простые клетки | Х-проекция з Р канал

■ Импульсация крупиоклеточной пластины У-проекция = М-канал

*••* Интраламинарная импульсация Сложные клетки [* + «■ + ♦ 7

Кора нижних отделов височной доли содержит клетки, участвующие в узна­вании лиц. поражение этого отдела у че­ловека. особенно справа, приводит к селективной лицевой агнозии (прозопаг-иозии).

Первичная зрительная кора (поле 17 по Бродману)

Первичная зрительная кора (ПЗК) располагает­ся вдоль шпорной борозды в затылочной доле и по­лучает импульсы от латерального коленчатого тела (ЛКТ). Эти связи организованы ретинотопически таким образом, что соседние структуры сетчатки 58

проецируются на зрительный пун. посредством со­седних аксонов. Эта ретинальная проекция, одна­ко, не является простой картой, поскольку опреде­ляющим тоническим фактором является соотноше­ние фоторсненторов И lalll.'lllo illUX К iciok cci'iaikh.

Это означает, что центр поля зрения (ямка) доми­нирует в ретинальной проекции ПЗК, поскольку

именно в ямке соотношение гантлиозных клеток и рецепторов составляет 1: 1, в отличие отперифери­ческих отделов сетчатки (см. главу 23).

ЛКТ Проецируется в основном на IV слой ПЗК, и эта проекция отличается для М- и Р-каналов, тог­да как интраламинарпая часть ЛКТ проецируется на II и III слои ПЗК (см. ниже). Проекция ЛКТ на IV слой ПЗК столь велика, что этот слой коры можно подразделить на отделы IVa, IVb, IVca и IVce, при этом связи каждого отдела несколько отличаются друг от друга. Однако в целом корковые нейроны IV слоя ПЗК организованы по принципу кругового сим­метричного рецептивного поля с клетками-центром и клетками-окружением (см. главу 23). Эти нейроны IV слоя проецируются на нейроны соседней коры таким образом, что несколько нейронов определенного типа конвергируют, т. е. соединяются, с одним нейроном соседнего отдела, чье рецептивное поле становится более сложным с точки зрения стимула, который мо­жет этот нейрон активировать. Эти клетки наиболее совершенно реагируют на порог освещения в опре­деленной ориентации и называются простыми клет­ками. Последние в свою очередь конвергируют на другие нейроны (сложные клетки), которые преиму­щественно расположены в III и II слоях коры и кото­рые максимально активируются стимулами в опре­деленной ориентации, перемещающимися в опре­деленном направлении, при этом направление находится под прямым углом к линии ориентации.

Сложные клетки проецируются на сверхсложные, или заключительные, клетки, которые реагирую! на определенную ориентацию и длину. Эти клетки впер­вые были описаны Хубелем и Вайзслем, они органи­зованы иерархически, при этом каждая клетка полу­чает свое рецептивное поле от нижележащей иерархии.

Хубсль и Найзель также установили, что эти ней­роны были организованы в столбики клеток со сход­ными свойствами. Первоначально было показано, что нейроны организованы, во-первых, в зависимо­сти от глаза, который даст к ним преимущественную проекцию (столбики, селективные по стороне), и, во-вторых, в зависимости от пространственной ори­ентации, в соответствии с которой импульсы мак­симально активируют эти клетки (столбики, селек­тивные по ориентации). Эти два тина клеток распо­ложены под прямым углом друг к;ipyiy, и группа клеток, селективных по стороне, и все виды клеток, селективных по ориентации, называются гиперстол­биком. Этот гинерстолбик размером I мм" может ана­лизировать информацию от определенного участка поля зрения в соответствии с импульсами от сетчат­ки обоих глаз. В ямке, где соотношение фоторенен-торов и ганглиозных клеток составляет 1:1, поле зрение очень маленькое, тогда как в периферичес­ких отделах сетчатки оно большое. Поэтому сдвиг на 1 мм от одного гиперстолбика к другому при­водит к сдвигу локализации анализируемого поля

зрения, и пи в большей степени относится к ямке (см. ниже).

Однако в этой модели ecu.два существенных ог­раничения. Одно из них касается аккомодации М-и Р-каналов, а второе связано с наличием цитохром-оксидазы (маркера метаболической активности), которой богаты II, III и IVb слон коры (и в меньшей степени \ и VI слои). Эти слон не характеризуются селективностью в отношении ориентации, они под­разделяются в зависимости от чувствительности к пвету и пространственному разрешению (деталям). Эти богатые цитохромоксидазой II и III слои груп­пируются и образуют капли. Хотя бы одна из них ас­социирована со столбиком, селективным по сторо­не, при этом существуют области, называемые про­межуточными каплями. И капли, и промежуточные капли, и слой IVb ПЗК, богатый цитохромоксида­зой. дают отдельные проекции на вторичную зри­тельную кору и другие экстрастриарные области, эти проекции коррелируют с М- и Р-каналами. При та­кой организации каналов и зрительная информация обрабатывается не только в иерархическом поряд­ке, но и по параллельным путям (см. главу 15).

Основными функциями ПЗК, помимо биноку­лярных взаимодействий, являются преобразование поля зрения в мелкие линейные сегменты различной ориентапии, а также сегрегация и интеграпия компо­нентов зритсльпою образа лля передачи в более СПС циализированные зрительные поля. Эти поля осуще­ствляют более сложный анализ зрительного образа, однако взаимодействуют с ПЗК в целях сознательно-то восприятия целостного зрительного образа. Кли­нически у больных с двусторонним поражением ПЗК отмечается корковая слепота состояние, при кото­ром они не могут нос при и и мат I, зрительные стиму­лы, хотя при формальном обследовании регистриру­ется возможное-!!, локализовать объекты в поле зрения.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 767 | Нарушение авторских прав