Которая ннгибирует продукцию цАМФ
в) модуляции хлорного канала, этот последний механизм, по видимому, наиболее важен
Приток кальция важен для адаптации по механизму перемещения канала, кальций активирует актин и миозии стереоцилии. что позволяет каналу изменить свою конфигурацию и закрыться
Чувствительное проведение предусматривает преобразование стимула из внешней или внутренней среды в электрический импульс для передачи по нервной системе. Этот пропесс осуществляется всеми чувствительными системами, в основе его лежит или химический процесс, например в сет-
чатке, вкусовых сосочках языка и обонятельном эпителии, или механический процесс, например в улитке и соматосенсорных системах. Эти отличающиеся друг от лруга способы проведения лучше всего изучены на примерах специальных анализаторов.
Зрительное восприятие
Зрительное восприятие ЭТО процесс, при котором энергия света в форме фотонов преобразуется в электрический импульс в виле изменения потенциала действия фоторепспторпых клеток (палочек и колбочек) сетчатки.
Фотоны захватываются пигментами в наружных сегментах фоторецепторов, и световой сигнал усиливается с помощью циклического гуанозинмоно-фосфата (цГМФ) в качестве вторичного мессендже-ра. Это приводит к уменьшению концентрации цГМФ и закрытию ионных каналов. Закрытие ионных каналов, позволяющих натрию и кальцию проникать в фоторецепторы в темноте, приводит к гиперполяризационному разряду, степень которого зависит от количества фотонов, поглощенных пигментом фоторепептора. Гиперполяризапионный заряд приводит к снижению высвобождения глутама-та фоторецепторными клетками на биполярные и горизонтальные клетки (см. главу 23).
Завершение реакции фоторецептора на световой стимул зависит от многих факторов, однако изменение внутриклеточной концентрации ионов кальция имеет ключевое значение. Светонечувствитель-ный кальциевый насос в наружном сегменте, связанный с закрытием катионного канала, опосредует значительное уменьшение концентрации внутриклеточного кальция, что важно для завершения реакции фоторецептора на световой стимул, а также опосредования адаптации к свету.
Некоторые редкие заболевания, например вдевая слепота, связаны со специфическими нарушениями процессов зрительного восприятия.
Обонятельное восприятие
Обонятельное восприятие тоже химически опосредуемый процесс. Рецепторами обоняния являются биполярные нейроны, состоящие из дендрита с утолщением в виде реснички и аксона, который проецируется в виде обонятельного нерва в обонятельную луковицу па основании лобной доли. Наличие ресничек, несущих обонятельные рецепторы, значительно увеличивает поверхность обонятельного эпителия и повышас'1 вероятность захвата молекулы пахучего вещества. Связывание молекулы пахучего вещества с рецептором Приводит к активации G", который активирует аденилатциклазу III типа. Она гидролизует АТФ до цАМФ. цАМФ связывается со специфическим ионным каналом, активирует его, позволяя натрию и кальцию проникать внутрь клетки в соответствии со своими электрохимическими градиентами. Это не только частично деполяризует рецептор, но и активирует кальцийзависимый хлорный канал и в последующем обеспечивает отток
ионов хлора, что еше больше деполяризуем обонятельный рецептор. Возможно, существуют и допол-шпельные механизмы обонязелмгою восприятия с участием инозитолтрифосфата в качестве вторичного мессенджера. Это может приводить к генерации потенциалов действия, которые затем проводятся клетками по аксонам обонятельного нерва в обонятельную луковицу.
Приток кальция играет важную роль в процессе адаптации и повторной реакпии на обонятельный стимул.
Слуховое восприятие
В отличие от зрительного и обонятельного восприятия, слуховое восприятие во внутреннем ухе происходит при механическом перемещении стереоци-лий в волосковых клетках улитки (см. главу 26).
Сенсорный стимул (звуковая волна) приводит к смещению стремечка в овальном коне, что генерирует волны перилимфы в лестнице преддверия и барабанной полости улитки. Это вызывает перемещение базальной мембраны, на которой расположены волосковые клетки кортиева органа. Эти клетки преобразуют звуковые волны в электрический импульс с помощью механического проведения. Кончики стереоцилий на апикальном участке волосковых клеток связаны концевыми соединениями, которые связаны с ионными каналами.
Чвук припоям i к перемещению езерсоцилий в направлении самой крупной стереоцилий (или ки-ноцилии), которое создаем напряжение концевых соединений, что сопровождается открытием ионного капала. Последний пропускаем внутрь клеток калий (но не натрий, поскольку энлолимфа срединной часто лесшицы богача калием и бедна натрием) и кальций, что деполяризует волосковые клетки. Это деполяризация приводи! к высвобождению ненро-трансмиттера в основании волосковых клеток, что активируем афферентные волокна улизкопою нерпа.
Продолжающееся перемещение стереоцилий п ответ на звук снижается благодаря процессу адаптации, связанному с перемещением ионного канала таким образом, что он закрывается в ответ на определенную степень напряжения концевых соединений. Эго достигается путем вхождения кальция в ионные каналы.
Некоторые случаи врожденной глухоты объясняют недостатком миозина волосковых клеток.
Другие механизмы восприятия
Восприятие с помощью соматосенсорных рецепторов, болевых рецепторов, терморецепторов, вкусовых рецепторов и мышечных веретен обсуждается в главах 20, 21, 29 и 33 соответственно.
ГЛАВА 20. Анализатор общей чувствительности
Соматотопическал организация
чувствительного восприятия годдер
живается до уровня первичном
соматосенсорной коры
| Пояснично-крестцоеый отдел
| Перифери
чеекмй
нерв
Распределение рецепторов на коже. не покрытой волосами
| Тельца
Меркеля (Мерк.) (MAI)
Окончания Руффини (Руфф (МАП)
| О Спинномозговые
Шг
Классификация кожных рецепторов I
Скорость адаптации рецепторов
Размер рецептивного поля
Тельца Мейссиера (Менее) (БА1)
Тельца Пачинн (Пач.) (БАИ)
| Тип I
— небольшие, четко очере- ченные рецептивные поля, в основном
иа кончиках пальцев Тип II
— большие, плохо очеречен-
ные рецептивные поля
Чувств* тельное ть на нее. животе и груди
Кожа (дермис)
Анализатор общей чувствительности (соматосен-сорная система) это часть нервной системы, участвующая в анализе осязания, давления, проприо-
пеншш (или мышечно суставного чувства; см. гла ву 33), болевой и температурной чувствительности (см. главы 21 и 22).
Чувствительные рецепторы
Рецепторы осязания этоспениализирован-ныс нервные окончания, находящиеся в коже, а тела их нейронов расположены в спинномозговых узлах. Плотность этих рецепторов высока в подушечках пальцев, тогда как проприоцепторы находятся не только в коже, но и в мышцах и суставах (см. главу 33).
Рецепторы кожи лучше всего охарактеризованы по структуре, локализации, репептивным полям и скорости адаптации- Рецепторы 1 типа (тельца Мей-сснера и диски Меркеля) присутствуют в большом количестве в подушечках пальцев и дают точную информацию о локализации ощущаемого стимула. В отличие от них, быстро адаптирующиеся тельца Пачини отвечают за чувство вибрации, медленно адаптирующиеся окончания Руффини — за величину. направление и изменение давления на кожу и ткани, лежащие глубже.
Проводящие пути
задних столбов и медиальной петли
Эти рецепторы являются специализированными нервными окончаниями, и быстропроводяшие крупнокалиберные аксоны их клеток находятся в составе периферических нервов и проецируются в задние рога спинного мозга. Чувствительная система тройничного нерва на лице организована 1ак же. Кал дый вид рецепторов обеспечивает проведение специфической информации в спинной мозг, а именно в задние столбы, где они располагаются в зависимое™ от типа рецептора и его местонахождения (со-матотопическая проекция; см. главу 12). Зачем они проецируются на ядра задних столбов своей стороны (нежное и клиновидное ядра), где лежи! первый нейрон.
Ядра задних столбов (ЯЗС) это структуры, залегающие па границе шейного отдела спинного мозга и продолговатого мозга. Их аксоны тут же перекрещиваются и образуют медиальную петлю, которая направляется вталамус. ЯЗС также проецируются на структуры ствола головного мозга и получают проекции от первичной соматосснсорной коры (ПССК).
Медиальная петля проецируется на задневент-ралыюе ядро таламуса (ЗВЯТ), включая аксоны чувствительной системы тройничного нерва. Последние проецируются на медиальную часть ЗВЯТ (ЗВЯТ-М), а остальная часть проводящего пути оканчивается на латеральной части таламуса (ЗВЯТ-Л). Окончание медиальной петли образует переднезадннй талами-ческий пучок, где все клетки относятся к одному виду чувствительности и локализации (например, указательный палец, быстроадаптирующиеся рецепторы I типа). Этот таламический пучок проецирует-
ся в IV слой ПССК на соответствующий столбик клеток коры (см. главу 15).
ПССК состоит из 4 различных участков (поля За, ЗЬ, 1 и 2 по Ьродману), в каждом из которых находится отдельное корковое представительство противоположной поверхности тела, при этом прел ставитсльство языка расположено латерально, а представительство ноги медиально. Корковое представительство пропорционально плотности pencil трои кожи, например р\ка имее'1 гораздо боль шее представительство, чем туловище (чувствительная соматотопическая проекция).
Первичная и вторичная соматосенсорная кора
Каждый участок ПССК характеризуется несколько отличными друг от друга свойствами в зависимости от типа нейронов, находящихся в нем. Характер реакции нейронов становится все сложнее по мере приближения к задним отделам коры теменной доли — проводится все более тонкий анализ. ПССК проецируется не только на ЯЗС, но и на заднюю теменную кору и вторичную соматосенсорную кору (ВССК). ВССК находится на боковой стенке силь-виевой борозды и отвечает за узнавание предметов на ощупь, тогда как проекция ПССК на заднюю теменную кору отвечает за распознавание значимости сенсорного стимула (см. главу 30).
Первичный соматосснсорный пуп. развивался в ходе эволюции вместе с кортикоспинальным зрак-том (КСТ), который играет исключительно важную роль в тонких движениях пальцев (см. главы 34 36). Эти две системы взаимодействуют в процессе активного прикосновения, таким образом изучая окружающий мир. Каждая нз систем обладает определенной степенью пластичности лаже у взрослых (см. главы 35 и 47). Это отчасти становится возможным благодаря соматотопической организации чувствительных путей соседние участки кожи представлены в соседних отделах сенсорной системы, по крайней мерс в ПССК.
Нарушения функции соматосенсорной системы в клинике нервных болезней
Повреждение рецепторов и их афферентных волокон происходи! при полинейропатиях. Пациенты предъявляют характерные жалобы на парестезии и онемение, часто в сочетании с нарушением про-приоцепции, особенно если поражен спинномозговой узел (см. главы 31 и 33).
Поражение задних столбов спинного мозга описано в главе 31. Поражение соматосенсорного пути выше уровня ЯЗС приводи! к развитию утраты чув-ствитслыюсти на противоположной стороне, вк.ио чая половину липа, если очаг лежит выше верхних отделов ствола.
ГЛАВА 21. Система боли 1: ноцицепторы и ноцицептивные пути
Таламус
I
Гипоталамус
I
Поражение любого иэ этих отделов не приводит к отсутствию восприятия чувства боли, ио может изменить порог болевого восприятия и реакцию. Поэтому поражение ПССК может нарушить способность различать интенсивность болевого стимула, тогда как поражение префронтальмой коры уменьшает аффективную реакцию на боль
Мелкокалиберное ноцицептивное афферентное волокно
Нисходящие серотоиимергические / норадремергическне пути, уменьшающие передачу повреждающего стимула в ростральном направлении
| Крупнокалиберные
миелинизированные
афферентные
волокна
| Анатомия заднего рога спинного мозга
Таламус (заднелатеральное и ннграламинарное ядра)
Ствол мозга: околоводопроводное серое вещество, голубое ядро, большое ядоо шва, ростровен тральная часть продолговатого моха
| •Гипоталамус I
Спимотала ческнй нейрон
Пластина Рексед II (жепатинозная субстанция) с тормозными (анкефалинергическимм) некронами
Нисходящий путь в дорсолатеральном белом веществе спинного мозга
Крупнокалиберные миелинизированные афферентные волокна
Симпатическая
иннервация кожи и сосудов
Расширение сосудов и отек
К. • Я Повреждение "1. ткани приводит р к высвобождению Поврежу брадикинина. дающий^ простаглакдииа, Субстанция Р^ стимул? 5-гидроксмтриптамина
| Активация тучных клеток----------- ► Гистамин
Ноцицелтор простаглаидин
| Высво- ' бождение" цитокииа
Субстанция Р
| Все это сенсибилизирует ноцицептор
Боль это неприятное ощущение или эмоциональное переживание, связанное с действительным или потенциальным повреждением ткани. Многое из того, что известно о механизмах боли, было изучено на экспериментальных моделях животных, у которых сложная эмоциональная реакция на боль. Поэтому предпочтительнее использовать термин «ноцицепция», когда говорят о передаче информации из поврежденной области — по-видимому, в область коры, где происходит восприятие боли. Важно
понимать, что повреждение гкани не всегда связано с болью, это можно наблюдать у людей во время вчь енных действий, когда тяжелые травмы, полученные в стрессовой ситуации, не вызывают боли.
Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 927 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 |
|