АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

Которая ннгибирует продукцию цАМФ

в) модуляции хлорного канала, этот последний
механизм, по видимому, наиболее важен

Приток кальция важен для адаптации по механизму перемещения канала, кальций активирует актин и миозии стереоцилии. что позволяет каналу изменить свою конфигу­рацию и закрыться

Чувствительное проведение предусматривает пре­образование стимула из внешней или внутрен­ней среды в электрический импульс для передачи по нервной системе. Этот пропесс осуществляет­ся всеми чувствительными системами, в основе его лежит или химический процесс, например в сет-

чатке, вкусовых сосочках языка и обонятельном эпителии, или механический процесс, например в улитке и соматосенсорных системах. Эти отли­чающиеся друг от лруга способы проведения луч­ше всего изучены на примерах специальных ана­лизаторов.

Зрительное восприятие

Зрительное восприятие ЭТО процесс, при кото­ром энергия света в форме фотонов преобразуется в электрический импульс в виле изменения потенци­ала действия фоторепспторпых клеток (палочек и колбочек) сетчатки.

Фотоны захватываются пигментами в наружных сегментах фоторецепторов, и световой сигнал уси­ливается с помощью циклического гуанозинмоно-фосфата (цГМФ) в качестве вторичного мессендже-ра. Это приводит к уменьшению концентрации цГМФ и закрытию ионных каналов. Закрытие ион­ных каналов, позволяющих натрию и кальцию про­никать в фоторецепторы в темноте, приводит к ги­перполяризационному разряду, степень которого зависит от количества фотонов, поглощенных пиг­ментом фоторепептора. Гиперполяризапионный за­ряд приводит к снижению высвобождения глутама-та фоторецепторными клетками на биполярные и го­ризонтальные клетки (см. главу 23).

Завершение реакции фоторецептора на световой стимул зависит от многих факторов, однако изме­нение внутриклеточной концентрации ионов каль­ция имеет ключевое значение. Светонечувствитель-ный кальциевый насос в наружном сегменте, свя­занный с закрытием катионного канала, опосредует значительное уменьшение концентрации внутри­клеточного кальция, что важно для завершения ре­акции фоторецептора на световой стимул, а также опосредования адаптации к свету.

Некоторые редкие заболевания, например вде­вая слепота, связаны со специфическими наруше­ниями процессов зрительного восприятия.

Обонятельное восприятие

Обонятельное восприятие тоже химически опос­редуемый процесс. Рецепторами обоняния являют­ся биполярные нейроны, состоящие из дендрита с утолщением в виде реснички и аксона, который про­ецируется в виде обонятельного нерва в обонятель­ную луковицу па основании лобной доли. Наличие ресничек, несущих обонятельные рецепторы, значи­тельно увеличивает поверхность обонятельного эпи­телия и повышас'1 вероятность захвата молекулы пахучего вещества. Связывание молекулы пахучего вещества с рецептором Приводит к активации G", который активирует аденилатциклазу III типа. Она гидролизует АТФ до цАМФ. цАМФ связывается со специфическим ионным каналом, активирует его, позволяя натрию и кальцию проникать внутрь клет­ки в соответствии со своими электрохимическими градиентами. Это не только частично деполяризует рецептор, но и активирует кальцийзависимый хлор­ный канал и в последующем обеспечивает отток

ионов хлора, что еше больше деполяризуем обоня­тельный рецептор. Возможно, существуют и допол-шпельные механизмы обонязелмгою восприятия с участием инозитолтрифосфата в качестве вторично­го мессенджера. Это может приводить к генерации потенциалов действия, которые затем проводятся клетками по аксонам обонятельного нерва в обоня­тельную луковицу.

Приток кальция играет важную роль в процессе адаптации и повторной реакпии на обонятельный стимул.

Слуховое восприятие

В отличие от зрительного и обонятельного вос­приятия, слуховое восприятие во внутреннем ухе про­исходит при механическом перемещении стереоци-лий в волосковых клетках улитки (см. главу 26).

Сенсорный стимул (звуковая волна) приводит к смещению стремечка в овальном коне, что генери­рует волны перилимфы в лестнице преддверия и ба­рабанной полости улитки. Это вызывает перемеще­ние базальной мембраны, на которой расположены волосковые клетки кортиева органа. Эти клетки пре­образуют звуковые волны в электрический импульс с помощью механического проведения. Кончики стереоцилий на апикальном участке волосковых кле­ток связаны концевыми соединениями, которые связаны с ионными каналами.

Чвук припоям i к перемещению езерсоцилий в направлении самой крупной стереоцилий (или ки-ноцилии), которое создаем напряжение концевых со­единений, что сопровождается открытием ионного капала. Последний пропускаем внутрь клеток калий (но не натрий, поскольку энлолимфа срединной часто лесшицы богача калием и бедна натрием) и кальций, что деполяризует волосковые клетки. Это деполяризация приводи! к высвобождению ненро-трансмиттера в основании волосковых клеток, что ак­тивируем афферентные волокна улизкопою нерпа.

Продолжающееся перемещение стереоцилий п ответ на звук снижается благодаря процессу адапта­ции, связанному с перемещением ионного канала таким образом, что он закрывается в ответ на опре­деленную степень напряжения концевых соедине­ний. Эго достигается путем вхождения кальция в ионные каналы.

Некоторые случаи врожденной глухоты объясня­ют недостатком миозина волосковых клеток.

Другие механизмы восприятия

Восприятие с помощью соматосенсорных рецеп­торов, болевых рецепторов, терморецепторов, вку­совых рецепторов и мышечных веретен обсуждает­ся в главах 20, 21, 29 и 33 соответственно.

ГЛАВА 20. Анализатор общей чувствительности

О Спинномозговые

Шг

Классификация кожных рецепторов I

Скорость адаптации рецепторов

Размер рецептивного поля

Тип I

— небольшие, четко очере-
ченные рецептивные
поля, в основном

иа кончиках пальцев Тип II

— большие, плохо очеречен-

ные рецептивные поля

Чувств* тельное ть на нее. животе и груди

Кожа (дермис)

Анализатор общей чувствительности (соматосен-сорная система) это часть нервной системы, уча­ствующая в анализе осязания, давления, проприо-

пеншш (или мышечно суставного чувства; см. гла ву 33), болевой и температурной чувствительности (см. главы 21 и 22).

Чувствительные рецепторы

Рецепторы осязания этоспениализирован-ныс нервные окончания, находящиеся в коже, а тела их нейронов расположены в спинномозговых уз­лах. Плотность этих рецепторов высока в подушеч­ках пальцев, тогда как проприоцепторы находят­ся не только в коже, но и в мышцах и суставах (см. главу 33).

Рецепторы кожи лучше всего охарактеризованы по структуре, локализации, репептивным полям и скорости адаптации- Рецепторы 1 типа (тельца Мей-сснера и диски Меркеля) присутствуют в большом количестве в подушечках пальцев и дают точную информацию о локализации ощущаемого стимула. В отличие от них, быстро адаптирующиеся тельца Пачини отвечают за чувство вибрации, медленно адаптирующиеся окончания Руффини — за величину. направление и изменение давления на кожу и тка­ни, лежащие глубже.

Проводящие пути

задних столбов и медиальной петли

Эти рецепторы являются специализированными нервными окончаниями, и быстропроводяшие круп­нокалиберные аксоны их клеток находятся в соста­ве периферических нервов и проецируются в зад­ние рога спинного мозга. Чувствительная система тройничного нерва на лице организована 1ак же. Кал дый вид рецепторов обеспечивает проведение спе­цифической информации в спинной мозг, а именно в задние столбы, где они располагаются в зависи­мое™ от типа рецептора и его местонахождения (со-матотопическая проекция; см. главу 12). Зачем они проецируются на ядра задних столбов своей сто­роны (нежное и клиновидное ядра), где лежи! пер­вый нейрон.

Ядра задних столбов (ЯЗС) это структуры, зале­гающие па границе шейного отдела спинного мозга и продолговатого мозга. Их аксоны тут же перекре­щиваются и образуют медиальную петлю, которая направляется вталамус. ЯЗС также проецируются на структуры ствола головного мозга и получают про­екции от первичной соматосснсорной коры (ПССК).

Медиальная петля проецируется на задневент-ралыюе ядро таламуса (ЗВЯТ), включая аксоны чув­ствительной системы тройничного нерва. Последние проецируются на медиальную часть ЗВЯТ (ЗВЯТ-М), а остальная часть проводящего пути оканчивается на латеральной части таламуса (ЗВЯТ-Л). Окончание медиальной петли образует переднезадннй талами-ческий пучок, где все клетки относятся к одному виду чувствительности и локализации (например, указательный палец, быстроадаптирующиеся рецеп­торы I типа). Этот таламический пучок проецирует-

ся в IV слой ПССК на соответствующий столбик клеток коры (см. главу 15).

ПССК состоит из 4 различных участков (поля За, ЗЬ, 1 и 2 по Ьродману), в каждом из которых находится отдельное корковое представительство противоположной поверхности тела, при этом прел ставитсльство языка расположено латерально, а представительство ноги медиально. Корковое представительство пропорционально плотности pe­ncil трои кожи, например р\ка имее'1 гораздо боль шее представительство, чем туловище (чувствитель­ная соматотопическая проекция).

Первичная и вторичная соматосенсорная кора

Каждый участок ПССК характеризуется несколь­ко отличными друг от друга свойствами в зависи­мости от типа нейронов, находящихся в нем. Харак­тер реакции нейронов становится все сложнее по мере приближения к задним отделам коры теменной доли — проводится все более тонкий анализ. ПССК проецируется не только на ЯЗС, но и на заднюю те­менную кору и вторичную соматосенсорную кору (ВССК). ВССК находится на боковой стенке силь-виевой борозды и отвечает за узнавание предметов на ощупь, тогда как проекция ПССК на заднюю те­менную кору отвечает за распознавание значимости сенсорного стимула (см. главу 30).

Первичный соматосснсорный пуп. развивался в ходе эволюции вместе с кортикоспинальным зрак-том (КСТ), который играет исключительно важную роль в тонких движениях пальцев (см. главы 34 36). Эти две системы взаимодействуют в процессе актив­ного прикосновения, таким образом изучая окружа­ющий мир. Каждая нз систем обладает определен­ной степенью пластичности лаже у взрослых (см. главы 35 и 47). Это отчасти становится возможным благодаря соматотопической организации чувстви­тельных путей соседние участки кожи представ­лены в соседних отделах сенсорной системы, по крайней мерс в ПССК.

Нарушения функции соматосенсорной системы в клинике нервных болезней

Повреждение рецепторов и их афферентных во­локон происходи! при полинейропатиях. Пациенты предъявляют характерные жалобы на парестезии и онемение, часто в сочетании с нарушением про-приоцепции, особенно если поражен спинномозго­вой узел (см. главы 31 и 33).

Поражение задних столбов спинного мозга опи­сано в главе 31. Поражение соматосенсорного пути выше уровня ЯЗС приводи! к развитию утраты чув-ствитслыюсти на противоположной стороне, вк.ио чая половину липа, если очаг лежит выше верхних отделов ствола.

ГЛАВА 21. Система боли 1: ноцицепторы и ноцицептивные пути

Таламус

I

Гипоталамус

I

Поражение любого иэ этих отделов не приводит к отсутствию восприятия чувства боли, ио может изменить порог болевого восприятия и реакцию. По­этому поражение ПССК может нарушить способность различать интенсив­ность болевого стимула, тогда как поражение префронтальмой коры умень­шает аффективную реакцию на боль

Анатомия заднего рога спинного мозга

Таламус (заднелатеральное и ннграламинарное ядра)

•Гипоталамус I

Спимотала ческнй нейрон

Пластина Рексед II (жепатинозная субстанция) с тормозными (анкефалинергическимм) некронами

Нисходящий путь в дорсолатеральном белом веществе спинного мозга

Крупнокалиберные миелинизированные афферентные волокна

Симпатическая

иннервация кожи и сосудов

Расширение сосудов и отек

Высво- ' бождение" цитокииа

Субстанция Р

| Все это сенсибилизирует ноцицептор

Боль это неприятное ощущение или эмоцио­нальное переживание, связанное с действительным или потенциальным повреждением ткани. Многое из того, что известно о механизмах боли, было изу­чено на экспериментальных моделях животных, у которых сложная эмоциональная реакция на боль. Поэтому предпочтительнее использовать термин «ноцицепция», когда говорят о передаче информа­ции из поврежденной области — по-видимому, в об­ласть коры, где происходит восприятие боли. Важно

понимать, что повреждение гкани не всегда связано с болью, это можно наблюдать у людей во время вчь енных действий, когда тяжелые травмы, получен­ные в стрессовой ситуации, не вызывают боли.

Дата добавления: 2015-02-06 | Просмотры: 936 | Нарушение авторских прав