АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

НЕЙРОТРАНСМИТТЕРНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ГИПОФИЗОТРОПНЫХ НЕЙРОСЕКРЕТОРНЫХ КЛЕТОК

Прочитайте:
  1. A) отрыв одной или группы опухолевых клеток от первичного очага опухоли
  2. I. Культуры клеток
  3. I. Поверхностные антигены клеток крови
  4. Ig каких изотипов присутствуют на поверхности зрелых наивных B-клеток?
  5. II этап. Регуляция менструальной функциии и профилактика рецидивов
  6. II.Механорецепторные механизмы регуляции. Легочно-вагусная регуляция дыхания
  7. III. Регуляция секреции
  8. III. Регуляция экспрессии гена
  9. III.. БЕЛКОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ ЗДОРОВЫХ И РАКОВЫХ КЛЕТОК. ПРОТИВОБОРСТВО ШТАНГИ И РАКОВОЙ ОПУХОЛИ
  10. А) Первичные культуры клеток

Уже упоминалось, что в центральной нервной системе не существу­ет анатомически и гистологически отграниченных областей, кото­рые могли бы считаться регулирующими выделение данного гипофизотропного гормона. Скорее в отношении каждого гормона существует нейротрансмиттерное «кодирование» нейросекретор­ных клеток, определяющее выделение их специфических продук­тов: гипофизотропных гормонов. Это означает, что к выделению определенного гипофизотропного гормона могут приводить посыл­ки из разных клеток относительно широкой анатомической обла­сти, если только они реализуются с помощью одного вида нейро­трансмиттеров. Кроме того, поскольку нервная система опосредует секрецию гипофизарных гормонов в разных условиях (периодиче­ская, базальная и стрессорная секреция), то вполне может быть, что в каждом из этих случаев регуляция секреции данного гипо­физарного гормона осуществляется с помощью разных нейро­трансмиттеров. В связи с этим нейросекреторная клетка должна была бы обладать рецепторами к разным нейротрансмиттерам, каждый из которых высвобождается определенными волокнами, активирующимися под действием определенных стимулов. В отно­шении гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы показа­но, что данный нейротрансмиттер может активировать секрецию АКТГ лишь при имплантации в определенную область гипотала­муса или лимбической системы и что данная гипоталамическая область может стимулироваться (в плане секреции АКТГ) лишь определенным нейротрансмиттером. Нейротрансмиттеры могут оказывать на функцию нейросекреторной клетки либо возбуждаю­щее, либо тормозное влияние. Окончательная реакция данной ней­росекреторной клетки, проявляющаяся началом или прекращением секреции, отражает, таким образом, эффекты местной концентра­ции возбуждающих и тормозных нейротрансмиттеров, модифици­рованные местной концентрацией различных ионов, рН, а также гормонов периферической железы и гипофиза.

 

 

Рис. 6—5. Предполагае­мая модель регуляции выделения кортикотропин-рилизинг фактора (КРФ) из гипоталамуса. На модели можно ви­деть: КРФ-нейрон с окончанием на капилля­ре воротной системы; 5-ОТ- (окситриптамин) -волокно, стимулирую­щее выделение КРФ за счет активации холинер­гического интернейрона (AX — ацетилхолин); ко­нечный общий холинер­гический путь выделе­ния КРФ; показаны два холинергических нейро­на, одни из которых — вставочный нейрон, расположенный между 5-ОТ-волокном и КРФ-клеткой (регуляция циркадного ритма?), а второй не имеет 5-ОТ-синапса и может контролировать стрессорное выделение КРФ; норадренергическое волокно (НА), которое тормозит секрецию КРФ; ГАМК-тормозные нейроны, влия­ние которых могло бы осуществляться пре- либо постсинаптически (Jones M. Т., Hillhouse E. W., Burden J., Neurotransmitter regulation of corticotropin-releasing factor in vitro Ann. NJ Acad. Press, 1977, 297, 536).

 

Пытаясь представить себе нейротрансмиттерный контроль вы­деления гипофизотропных гормонов (рис. 6—5), следует учиты­вать, что: 1 — такие трансмиттеры могут действовать либо пост­синаптически, либо за счет аксоаксональных контактов; 2 — нейротрансмиттерная регуляция выделения гипофизотропных гормо­нов может осуществляться через мультисинаптические пути (см. раздел «Внегипоталамические афферентные системы»), так что данный нейротрансмиттер может действовать в синапсе, располо­женном проксимальнее того, который функционирует на последнем этапе регуляции нейросекреторной клетки; 3 — как уже отмеча­лось, эффект данного трансмиттера может зависеть от концентра­ции других нейротрансмиттеров, своей собственной концентрации (разный эффект низкой и высокой концентрации), временной точ­ки циркадного ритма и гормонального и физиологического состоя­ния особи. Определение локализации нейротрансмиттеров в отдель­ных областях ЦНС трудоемкая задача, требующая методов, кото­рые разработаны пока еще не для всех предполагаемых нейротрансмиттеров. Для того чтобы понять роль данного нейротрансмиттера в регуляции гормональной функции, необходимо также сопоставлять изменения в содержании этого нейротранс­миттера с изменениями в его кругообороте и секреции гормона. В гипоталамусе, и конкретно в срединном возвышении, найдены практически все предполагаемые нейротрансмиттеры: катехолами­ны, индоламины, ацетилхолин, гистамин и g-аминомасляная кис­лота (ГАМК), причем здесь же обнаружены и ферменты, прини­мающие участие в их синтезе и метаболизме.

С помощью гистохимических и химических методик удалось весьма подробно выяснить распределение сетей моноаминергических нейронов в ЦНС крысы. Сходное распределение имеется, по-видимому, и у человека. Прямых способов определения ацетилхо­лина не существует, представления о его распределении основаны на результатах применения гистологических методик и биохими­ческого определения холинацетилтрансферазы и ацетилхолинэстеразы. Имеются также некоторые авторадиографические доказа­тельства присутствия сетей ГАМК-содержащих нейронов. Их лока­лизация в ЦНС изучена недостаточно.

До настоящего времени нет полного единогласия в отношении специфических эффектов данного нейротрансмиттера на выделе­ние конкретного гипофизотропного гормона. Существующие дан­ные суммированы в табл. 6—2, в которой указаны также противоречия, часть из которых можно было бы объяснить видовыми различиями.

 

Таблица 6—2. Нейротрансмиттерная регуляция секреции гормонов гипофиза

 

    ГР Пролактин Гонадотропин ттг АКТГ
Норадреналин ­     ­+¯
Дофамин ­ ¯ ¯ или ­ ¯ или ­
Серотонин ­ ­ ­+¯
ГАМК     ­    
Гистамин                
Ацетилхолин ­ ИЛИ ¯         ­

 

Примечание. Стрелки, направленные вверх, означают повышение, вниз — снижение секреции: знак минус — отсутствие эффекта, подчеркнутая стрелка —» преимущественный эффект.

 

Все изложенное исходит из того, что влияние нейротрансмит­теров на секрецию гипофизарных гормонов опосредуется их дейст­вием на выделение гипофизотропных гормонов. Однако значитель­ные количества дофамина и серотонина присутствуют в переднем гипофизе. Прямое действие дофамина на секрецию гипофизарных гормонов показано, в частности, в отношении пролактина; не ис­ключено, что другие биогенные амины могут непосредственно влиять на секрецию и других гормонов гипофиза.

 

 

Рис. 6—6. Нейротрансмиттеры в головном мозге млекопитающих; ферменты и главные метаболиты их обмена.

Звездочкой обозначены ферменты, лимитирующие скорость реакции: Ац — ацетат, ацетил или уксусная кислота; ХЛ — холин; 5-ОИУК — 5-оксииндолуксусная кислота- ОМФУК — 4-окси-З-метоксифенилуксусная кислота; ДОФЭ — 3,4-диоксифенилэтанол; ОМФЭ — 4-окси-З-метоксифенилэтанол: ОММК — 4-окси-3-метокси-D-миндальная кислота; ДОФГ — 3,4-диоксифенилгликоль; ОМФГ — 4-окси-3-метоксифенилгликоль.

 


Дата добавления: 2015-02-05 | Просмотры: 758 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 | 355 | 356 | 357 | 358 | 359 | 360 | 361 | 362 | 363 | 364 | 365 | 366 | 367 | 368 | 369 | 370 | 371 | 372 | 373 | 374 | 375 | 376 | 377 | 378 | 379 | 380 | 381 | 382 | 383 | 384 | 385 | 386 | 387 | 388 | 389 | 390 | 391 | 392 | 393 | 394 | 395 | 396 | 397 | 398 | 399 | 400 | 401 | 402 | 403 | 404 | 405 | 406 | 407 | 408 | 409 | 410 | 411 | 412 | 413 | 414 | 415 | 416 | 417 | 418 | 419 | 420 | 421 | 422 | 423 | 424 | 425 | 426 | 427 | 428 | 429 | 430 | 431 | 432 | 433 | 434 | 435 | 436 | 437 | 438 | 439 | 440 | 441 | 442 | 443 | 444 | 445 | 446 | 447 | 448 | 449 | 450 | 451 | 452 | 453 | 454 | 455 | 456 | 457 | 458 | 459 | 460 | 461 | 462 | 463 | 464 | 465 | 466 | 467 | 468 | 469 | 470 | 471 | 472 | 473 | 474 | 475 | 476 | 477 | 478 | 479 | 480 | 481 | 482 | 483 | 484 | 485 | 486 | 487 | 488 | 489 | 490 | 491 | 492 | 493 | 494 | 495 | 496 | 497 | 498 | 499 | 500 | 501 | 502 | 503 | 504 | 505 | 506 | 507 | 508 | 509 | 510 | 511 | 512 | 513 | 514 | 515 | 516 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.004 сек.)