АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

СИНТЕЗ ЭПИФИЗАРНЫХ ПРОДУКТОВ

Прочитайте:
  1. A) нарушения синтеза гепарина
  2. E) уменьшением синтеза белка на единицу мышечной массы
  3. Анализ и синтез в коре больших полушарий
  4. Антибиотики, нарушающие синтез белков
  5. Антитела (иммуноглобулины): структура, свойства. Классификация антител: классы, субклассы, изотипы, аллотипы, идиотипы. Закономерности биосинтеза.
  6. Ассимиляционные (фотосинтезирующие) ткани
  7. Афлатоксикозы, действие афлатоксинов на организм. Условия, способствующие загрязнению продуктов питания афлатоксинами, профилактика афлатоксикозов.
  8. Б) Ингибиторы синтеза белка, не образующие аддукты ДНК и РНК
  9. Б. Оперативтік остеосинтез
  10. Безопасность пищевых продуктов.

Иннервация эпифиза обладает некоторыми уникальными особен­ностями. Она почти целиком представлена автономными постганглионарными волокнами, берущими начало в верхнем шейном ган­глии. Эти волокна образуют синапсы на паренхиматозных клетках эпифиза. Считается, что афферентные волокна к верхнему шейно­му ганглию берут начало либо из нижнего акцессорного зритель­ного тракта, либо из системы ретиногипоталамических связей. В симпатических нервных окончаниях эпифиза присутствует нор­адреналин, а, кроме того, как в этих окончаниях, так и в пинеалоцитах, обнаружен серотонин. Он служит предшественником одного из эпифизарных «гормонов» мелатонина. Пинеалоциты захваты­вают триптофан, превращая его в 5-окситриптофан и затем в серотонин. Превращение серотонина в мелатонин требует двух ферментативных этапов; на первом из них участвует серотонин-N-ацетилтрансфераза, которая превращает серотонин в N-ацетил-серотонин, а на втором — оксииндол-О-метилтрансфераза (ОИОМТ), которая переносит метильную группу на N-ацетилсеротонин, образуя мелатонин. Активность ОИОМТ сконцентрирована в основном в эпифизе, хотя ее присутствие обнаружено и в дру­гих органах, таких, как сетчатка и гардерианова железа — неболь­шое образование в глазнице человека.

Концентрация серотонина, мелатонина, серотонин-N-ацетилтрансферазы и ОИОМТ в эпифизе подвержена циркадным колеба­ниям. У крыс максимальный уровень серотонина и обоих фермен­тов достигается в светлое дневное время и резко снижается вскоре после наступления темноты, когда концентрация мелатонина, низ­кая в светлое время суток, начинает повышаться [61].

Связь освещения, симпатической нервной системы и эпифизар­ных индолов и гормонов представлена на рис. 6—9 [62]. Отсутствие света (темнота) повышает постганглионарную симпатическую ак­тивность и тем самым высвобождает норадреналин из окончаний на эпифизарных клетках. Возникающая при этом активация аде­нилатциклазы пинеалоцитов приводит к повышению активности триптофангидроксилазы (превращающей триптофан в 5-окситрип­тофан), серотонин-М-ацетилтрансферазы и ОИОМТ, что обуслов­ливает снижение концентрации серотонина и увеличение концен­трации мелатонина. При воздействии света наблюдается противо­положный эффект. Как показано на рисунке, другие воздействия, активирующие симпатическую нервную систему, могут преодоле­вать ингибирующее влияние освещения. Инсулиновая гипоглике­мия или иммобилизационный стресс приводят к повышению ак­тивности ферментов эпифиза.

Циркадные колебания концентрации мелатонина в плазме и моче отражают колебания его содержания в эпифизе. Интересно, что как у крыс, которые являются ночными животными, так и у человека, организм которого активен преимущественно днем, мак­симального значения концентрация мелатонина достигает в тем­ное время суток. У эпифизэктомированных крыс концентрация мелатонина в плазме и моче резко снижается, но все еще поддает­ся определению; при этом суточные колебания этих концентра­ций исчезают. Уровень мелатонина может зависеть и от фазы мен­струального цикла, будучи наибольшим в период менструаций и наименьшим в период максимального выброса ЛГ.

Описаны и другие эпифизарные гормоны, кроме мелатонина-К ним относятся другие метоксииндолы, аргинин-вазотоцин и, воз­можно, ГнРГ, ТРГ и ренин. Следует отметить, что синтез этих со­единений в эпифизе еще не доказан. Вполне может быть, что су­ществуют и дополнительные эпифизарные гормоны, определяющие некоторые непонятные эффекты эпифизэктомии и экстрактов эпи­физа на эндокринную функцию. Эпифизэктомия у эксперимен­тальных животных приводит к появлению признаков стимуляции системы гипофиз—половые железы как у самок, так и у самцов,

Рис. 6—9. Диаграмма факторов, контролирующих секрецию эпифизарного гормона и поступление его (или их) к органам-мишеням. Главным вход­ным фактором, контролирующим синтез мелатонина в эпифизе, является норадреналин, высвобождаемый постганглионарными симпатическими нер­вами (3А, 4А). Высвобождение норадреналина тормозится в условиях осве­щения (влияние света передается через сетчатку и акцессорный зритель­ный тракт) и может увеличиваться при стрессе (1В), вызывающем генера­лизованную активацию симпатоадреналовой системы; последнее влияет на эпифиз и через высвобождаемый в кровь адреналин (3В, 4В). В отсутствие циклических изменений освещенности окружающей среды (например, при длительном содержании животных в темноте) синтез и секреция мелатони­на сохраняют циркадную ритмичность, что требует интактности симпати­ческих нервов эпифиза (3А, 4А): следовательно, состояние симпатических нервов может определяться и другими входными циклическими посылками (1С), имеющими, вероятно, эндогенное происхождение (т. е. возникающими в головном мозге). Высвобождаемые норадреналин и адреналин действуют черезадренергические рецепторы на поверхности эпифизарных клеток (4А, 4В), активируя аденилатциклазу и повышая тем самым уровень цАМФ в эпифизе; это вещество может опосредовать симпатический нервный конт­роль ферментов, катализирующих биосинтез мелатонина. Препараты, прямо или опосредованно активирующие рецепторы норадреналина (например, L-ДОФА),.также могут ускорять биосинтез мелатонина. Кроме того, его про­дукция может изменяться под влиянием эстрогенов и близких стероидных гормонов, механизм действия которых не до конца ясен.

Считается, что кроме мелатонина гормональной активностью обладают еще две группы эпифизарных продуктов: другие метоксииндолы, такие, как 5-метокситриптофол, и пептиды, такие, как 8-аргининвазотоцин. О регуляции синтеза пептидов эпифиза ничего не известно.

У человека и теленка концентрация мелатонина в спинномозговой жидкости (СМЖ) выше, чем одновременное содержание его в крови; следовательно, гормон может секретироваться прямо в СМЖ, а не в кровоток. Главный объект его действия расположен в головном мозге (10А. 10В), но он может непосредственно влиять также на гипофиз и другие периферические органы (11В). У всех до сих пор изу­ченных видов уровни мелатонина в СМЖ. крови и моче обнаруживают параллель­ные суточные колебания с максимумом в темные часы. ("Wurtinan R. «Г., Mosko-witz M. A., The pineal organ. — N. Engl. J. Med., 1977, 296, 1329).

 

Эпифизэктомия в препубертатном возрасте приводит к преждевре­менному половому созреванию, а в гипофизе эпифизэктомированных животных обнаружено повышение количества ЛГ и ФСГ. У таких животных отмечалось и увеличение массы щитовидной железы, захвата 131I и секреции тиреоидных гормонов, а также по­явление признаков активации коры надпочечников, что проявля­лось увеличением их массы и ускорением секреции гормонов (аль­достерона, кортикостерона). Введение мелатонина купирует мно­гие, но не все эти эффекты.

Острое внутрижелудочковое введение мелатонина крысам сни­жает концентрацию кортикостерона в крови, а инъекция вазотоцина в III желудочек мозга кошек тормозит выделение кортикотропин-рилизинг фактора, предположительно, серотонинергическиу механизмом.

Место приложения действия мелатонина, определяющее его эффекты, изучалось в основном в половой сфере. Мелатонин тор­мозит реакцию гипофизарного ЛГ на ГнРГ как in vivo, так и in vitro. Считают, что он подавляет функцию половых желез, дей­ствуя на ГнРГ в ЦНС. Показано, что внутрибрюшинное введение мелатонина повышает концентрацию серотонина в мозге, причем установлено также поглощение мелатонина ЦНС. Неясно, являет­ся ли это физиологическим или фармакологическим эффектом. К другим доказательствам влияния мелатонина на ЦНС относят­ся данные о том, что у кошек он вызывает характерные для опре­деленных стадий сна сдвиги на ЭЭГ, причем сообщалось, что у ко­шек и человека он оказывает седативное действие и иногда даже вызывает сон. Мелатонин обнаружен в СМЖ, где его концентра­ция в равнозначных условиях превышает таковую в перифериче­ской крови. Это указывает (хотя и не доказывает) на возможность секреции мелатонина эпифизом непосредственно в СМЖ.

В определенных условиях у животных некоторых видов наблю­дали и стимулирующее половые железы действие мелатонина. Роль мелатонина в регуляции функции половых желез у человека изу­чена недостаточно. Не следует считать, будто все эффекты эпифизэктомии опосредуются выпадением секреции мелатонина, поскольку, как уже отмечалось, в эпифизе присутствуют другие вещества, которые могут обладать свойствами гормонов.


Дата добавления: 2015-02-05 | Просмотры: 711 | Нарушение авторских прав



1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 | 99 | 100 | 101 | 102 | 103 | 104 | 105 | 106 | 107 | 108 | 109 | 110 | 111 | 112 | 113 | 114 | 115 | 116 | 117 | 118 | 119 | 120 | 121 | 122 | 123 | 124 | 125 | 126 | 127 | 128 | 129 | 130 | 131 | 132 | 133 | 134 | 135 | 136 | 137 | 138 | 139 | 140 | 141 | 142 | 143 | 144 | 145 | 146 | 147 | 148 | 149 | 150 | 151 | 152 | 153 | 154 | 155 | 156 | 157 | 158 | 159 | 160 | 161 | 162 | 163 | 164 | 165 | 166 | 167 | 168 | 169 | 170 | 171 | 172 | 173 | 174 | 175 | 176 | 177 | 178 | 179 | 180 | 181 | 182 | 183 | 184 | 185 | 186 | 187 | 188 | 189 | 190 | 191 | 192 | 193 | 194 | 195 | 196 | 197 | 198 | 199 | 200 | 201 | 202 | 203 | 204 | 205 | 206 | 207 | 208 | 209 | 210 | 211 | 212 | 213 | 214 | 215 | 216 | 217 | 218 | 219 | 220 | 221 | 222 | 223 | 224 | 225 | 226 | 227 | 228 | 229 | 230 | 231 | 232 | 233 | 234 | 235 | 236 | 237 | 238 | 239 | 240 | 241 | 242 | 243 | 244 | 245 | 246 | 247 | 248 | 249 | 250 | 251 | 252 | 253 | 254 | 255 | 256 | 257 | 258 | 259 | 260 | 261 | 262 | 263 | 264 | 265 | 266 | 267 | 268 | 269 | 270 | 271 | 272 | 273 | 274 | 275 | 276 | 277 | 278 | 279 | 280 | 281 | 282 | 283 | 284 | 285 | 286 | 287 | 288 | 289 | 290 | 291 | 292 | 293 | 294 | 295 | 296 | 297 | 298 | 299 | 300 | 301 | 302 | 303 | 304 | 305 | 306 | 307 | 308 | 309 | 310 | 311 | 312 | 313 | 314 | 315 | 316 | 317 | 318 | 319 | 320 | 321 | 322 | 323 | 324 | 325 | 326 | 327 | 328 | 329 | 330 | 331 | 332 | 333 | 334 | 335 | 336 | 337 | 338 | 339 | 340 | 341 | 342 | 343 | 344 | 345 | 346 | 347 | 348 | 349 | 350 | 351 | 352 | 353 | 354 | 355 | 356 | 357 | 358 | 359 | 360 | 361 | 362 | 363 | 364 | 365 | 366 | 367 | 368 | 369 | 370 | 371 | 372 | 373 | 374 | 375 | 376 | 377 | 378 | 379 | 380 | 381 | 382 | 383 | 384 | 385 | 386 | 387 | 388 | 389 | 390 | 391 | 392 | 393 | 394 | 395 | 396 | 397 | 398 | 399 | 400 | 401 | 402 | 403 | 404 | 405 | 406 | 407 | 408 | 409 | 410 | 411 | 412 | 413 | 414 | 415 | 416 | 417 | 418 | 419 | 420 | 421 | 422 | 423 | 424 | 425 | 426 | 427 | 428 | 429 | 430 | 431 | 432 | 433 | 434 | 435 | 436 | 437 | 438 | 439 | 440 | 441 | 442 | 443 | 444 | 445 | 446 | 447 | 448 | 449 | 450 | 451 | 452 | 453 | 454 | 455 | 456 | 457 | 458 | 459 | 460 | 461 | 462 | 463 | 464 | 465 | 466 | 467 | 468 | 469 | 470 | 471 | 472 | 473 | 474 | 475 | 476 | 477 | 478 | 479 | 480 | 481 | 482 | 483 | 484 | 485 | 486 | 487 | 488 | 489 | 490 | 491 | 492 | 493 | 494 | 495 | 496 | 497 | 498 | 499 | 500 | 501 | 502 | 503 | 504 | 505 | 506 | 507 | 508 | 509 | 510 | 511 | 512 | 513 | 514 | 515 | 516 |



При использовании материала ссылка на сайт medlec.org обязательна! (0.004 сек.)