РАСПОЛОЖЕННЫЕ В ЭПИТЕЛИАЛЬНОМ ПЛАСТЕ
Эпителий слизистой оболочки полости рта — толстый (200-600 мкм) многослойный плоский неороговевающий с участками ороговения в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку (дорсальная поверхность языка, твердое небо, десна). Около 50 % всей площади поверхности полости рта выстлано ороговеваю-
тим эпителием, ЗО % — неороговевающим (остальные 20 % приходятся на долю зубов). Эпителий слизистой оболочки полости рта обладает очень высокой способностью к регенерации.
В эпителии, помимо собственно эпителиальных клеток (эпителио-цитов), постоянно обнаруживаются лейкоциты и три типа отростча-тых клеток.
Поддержание целостности эпителиального пласта обеспечивается тем, что эпителиоциты непрерывно образуются в самом глубоком слое благодаря делению малодифференцированных предшественников, затем смещаются в вышележащие слои, подвергаются диффе-ренцировке и в конечном итоге слущиваются с его поверхности. Механизмы, контролирующие неодинаковый характер дифференци-ровки эпителия слизистой оболочки полости рта в различных ее участках, остаются малоизученными. Предполагается, что степень созревания эпителиоцитов регулируется гуморальными факторами, выделяемыми клетками подлежащей соединительнотканной собственной пластинки.
Ороговевающий эпителий покрывает поверхность жевательной слизистой оболочки (твердого неба, десны), а также некоторых участков выстилающей слизистой оболочки (щеки по линии смыкания зубов) и специализированной слизистой оболочки (на дорсальной поверхности языка в области нитевидных сосочков). Он состоит из четырех слоев: 1) базального, 2) шиповатого, 3) зернистого и 4) рогового (рис. 1-1).
1) Базальний слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране, с овальным ядром, в котором имеется одно или два ядрышка, базофильной цитоплазмой, содержащей хорошо развитые органеллы, многочисленные промежуточные кератиновые филаменты (тонофиламенты). Последние занимают до 20 % объема цитоплазмы. Агрегаты тонофила-ментов, образующиеся при фиксации, выявляются на светооптиче-ском уровне в виде тонофибрилл.
Базальные клетки: а) играют роль камбиальных элементов эпителия (среди них имеются стволовые клетки, встречаются фигуры митоза) и б) обеспечивают соединение эпителия и подлежащей соединительной ткани (связаны с соседними клетками десмосома-ми, а с базальной мембраной — полудесмосомами). От пластин прикрепления десмосом и полудесмосом в цитоплазму клеток отходят крупные пучки тонофиламентов. Помимо десмосом, между эпите-лиоцитами имеются щелевые и плотные соединения. Первые обеспечивают ионную химическую и электрическую связь между клетками, вторые образуют элементы непроницаемого барьера между клетками.
Рис. 1-1. Ультраструктурная
организация
многослойного плоского
ороговеваюшего эпителия
слизистой оболочки полости рта.
БМ — базальная мембрана; БС — базальний слой; ШС — шиповатый слой; ЗС — зернистый слой; PC — роговой слой; ТФ — тонофиламенты; КС — кератиносомы; КГГ — керато-гиалиновые гранулы; ПД — полудес-мосомы; Д — десмосомы.
Делящиеся клетки обычно располагаются мелкими группами и чаще всего концентрируются на вершине эпителиальных гребешков (в наиболее защищенных участках). При перемещении клеток из базального слоя в шиповатый объем эпителиоцитов нарастает.
2) Шиповатый слой состоит из нескольких слоев крупных клеток неправильной формы, связанных друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков («шипов»), которые содержат пучки тонофиламентов. Последние занимают до 30% объема цитоплазмы. Органеллы хорошо развиты. В глубоких отделах могут встречаться делящиеся клетки. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.
3) Зернистый слой — тонкий, образован несколькими слоями уплощенных (веретеновидных на разрезе) клеток. Ядро — плоское, с конденсированным хроматином, в цитоплазме — многочисленные тонофиламенты, пучки которых ориентированы преимущественно параллельно слою эпителия. Содержание митохондрий, рибосом, ГЭС и элементов комплекса Гольджи резко снижается по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя. В цитоплазме выявляются гранулы двух типов:
а) кератогиалиновые — крупные (0,5-1 мкм), базофильные (электронно-плотные), неправильной формы, содержащие предшественник рогового вещества (кератина). Они образуют матрикс рогового вещества, в который проникают тонофиламенты;
б) пластинчатые (кератиносомы) — мелкие, удлиненные, размером около 250 нм (видны только под электронным микроскопом), с пластинчатой структурой. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпителия.
Десмосомы клеток зернистого слоя — меньших размеров, чем клеток шиповатого слоя, межклеточные пространства расширены. По мере приближения к роговому слою клетки зернистого слоя претерпевают выраженные изменения: они резко уплощаются, приобретая шестиугольную форму, их органеллы и ядро исчезают, происходит дегидратация цитоплазмы, которая заполняется филаментами, связанными с матриксом, внешняя клеточная мембрана утолщается вследствие отложения белков на ее внутренней поверхности.
4) Роговой слой — наиболее поверхностный — образован плоскими шестиугольными роговыми чешуйками, которые имеют утолщенную внешнюю клеточную мембрану, не содержат ядра и орга-нелл и заполнены кератиновыми филаментами, погруженными в плотный матрикс. В отличие от роговых чешуек эпидермиса, в орого-вевающем эпителии полости рта они заполнены более гомогенным содержимым, в котором отдельные кератиновые филаменты различимы с трудом. Чешуйки обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. В наружных частях слоя десмосомы разрушаются, и роговые чешуйки слущиваются с поверхности эпителия. Роговой слой в эпителии полости рта может содержать до 20 слоев роговых чешуек; он толще, чем аналогичный слой эпителия кожи (эпидермиса), за исключением — покрывающего область ладоней и подошв.
Ортокератоз и паракератоз. В некоторых участках эпителия, покрывающего жевательную слизистую оболочку, например, на твердом небе и десне, помимо описанного типа ороговения — ортокератоза (от греч. orthos — истинный и keratos — рог), встречается другой тип, называемый паракератозом (от греч. para — около и keratos — рог). В эпителии, подвергающемся паракератозу, на поверхности пласта находятся плоские клетки, содержащие кератин, однако в них сохраняются ядра, обычно пикнотизированные. В таких клетках обнаруживаются также и остатки органелл. В подлежащем зернистом слое могут присутствовать кератогиалиновые гранулы, однако их содержание обычно ниже, чем в клетках, находящихся в участках ортокератоза, отчего и сам слой выявляется с трудом. В слизистой4 оболочке полости рта, в отличие от кожи, паракератоз представляет собой физиологическое явление и не связан с каким-либо заболеванием.
Неороговевающий эпителий покрывает поверхность выстилающей слизистой оболочки — дна полости рта, вентральной поверхности языка, щеки (за исключением линии смыкания зубов), большей части губы, а также некоторых участков специализированной слизистой оболочки на дорсальной поверхности языка. Как правило, пласт ыеороговевающего эпителия слизистой оболочки полости рта значительно толще, чем пласт ороговевающего эпителия.
Он представлен тремя слоями: 1) базальним, 2) шиповатым и 3) поверхностным (рис. 1-2).
1) Базальный слой аналогичен по строению и функции соответствующему слою ороговевающего знитєлі:
2) Шиповатый слой образован крупными полигональными клетками, которые, по мере приближения к поверхностному слою, уплощаются. При перемещении клеток из базального слоя в шиповатый эпителиоциты увеличиваются в объеме, причем это увеличение более значительно, чем в ороговевающем эпителии. В их цитоплазме обнаруживаются многочисленные тонофиламенты, которые располагаются более диффузно, не образуют крупных пучков, имеют меньшую электронную плотность и занимают до 50-70 % объема цитоплазмы. Они отличаются от тонофиламентов ороговевающего эпителия и по химическому составу цитокератинов. Кератиносомы в клетках неороговевающего эпителия круглой формы и имеют плотную центральную часть. Химический состав веществ, содержащихся в них,
Рис. 1-2. Ультраструктурная (лс)
организация многослойного
плоского неороговевающего
эпителия слизистой оболочки
полости рта.
БМ — базальная мембрана; БС — базальный слой; ШС — шипова тый слой: ПС — поверхностный ____
слой; ТФ — тонофиламенты; КС — \Щ£ кератиносомы; КГГ —кератоги-алиновые гранулы; ПД — полу-десмосомы; Д — десмосомы; ГГ —,|.иулы гликогена
также различается в ороговевающем и неороговевающем эпителиях. В цитоплазме более наружно расположенных клеток шиповатого слоя и поверхностного слоя накапливается кератогиалин в виде гранул мелких размеров и округлой формы.
3) Поверхностный слой в неороговевающем эпителии нерезко отделен от шиповатого. Он образован уплощенными клетками, содержащими рыхло распределенные цитокератиновые филаменты, которые в глубоких участках слоя занимают до 40 % объема цитоплазмы, а в поверхностных — до 70-75 %. По химическому составу они отличаются от филаментов, заполняющих роговые чешуйки. Содержание органелл снижено по сравнению с таковым в клетках шиповатого слоя, внешняя клеточная мембрана утолщена, межклеточные пространства редуцированы.
Ядро — светлое (везикулярное) или (чаще) темное, с плохо различимыми гранулами хроматина (пикнотическое). В клетках поверхностного слоя происходит накопление гликогена. На цитологических мазках может выявляться небольшое число мелких кератогиалино-вых гранул.
Дифференцировка эпителиоцитов сопровождается изменением химических особенностей синтезируемых ими цитокератинов, образующих промежуточные филаменты. В настоящее время идентифицировано более двух десятков цитокератинов, причем установлено, что для каждой стадии нормального развития эпителиоцитов характерны сочетания определенных цитокератинов. В связи с этим экспрессию цитокератинов рассматривают как маркер дифференцировки эпителиальных клеток. Характер экспрессии цитокератинов в клетках базального слоя одинаков во всех многослойных эпителиях. В зависимости от направления последующего хода дифференцировки эпителия возникают различия, которые обнаруживаются уже в пара-базальном слое. Конкретный тип экспрессии цитокератинов зависит от стадии дифференцировки и регионарной специфики эпителия. В связи с этим определение характера синтезируемых цитокератинов может иметь диагностическое значение, а нарушение их нормальной экспрессии — служить признаком предопухолевого и опухолевого процессов.
Барьерная функция эпителия слизистой оболочки полости рта достигается благодаря ряду факторов: значительной толщине, наличию многочисленных межклеточных связей, малопроницаемого, химически и механически устойчивого рогового слоя (там, где он имеется), постоянному удалению его поверхностных слоев и быстрому обновлению, выработке противомикробных соединений. Важным фактором, способствующим поддержанию барьерных свойств эпителия,
служит постоянное смачивание его слюной, которая также содерж противомикробные соединения и факторы роста (см. ниже).
Эпителиоциты слизистой оболочки полости рта содержат каль-протектин — пептид, обладающий мощным противомикробным действием, который выявляется и в нейтрофильных гранулоцитах. Экспрессия кальпротектина наиболее характерна для участков слизистой оболочки, выстланных неороговевающим эпителием; в ороговеваю-щем эпителии она выражена слабее и свойственна только клеткам, расположенным непосредственно под роговым слоем.
Регенерация (обновление) эпителия слизистой оболочки полости рта обеспечивает его барьерную функцию благодаря постоянной замене и удалению клеток наружного слоя, повреждающихся и содержащих на своей поверхности микроорганизмы. Сведения о сроках обновления эпителия в отдельных участках слизиспг оболочки полости рта человека, полученные различными методами, не одинаковы. Период обновления эпителия слизистой оболочки составляет 41-57 сут для десны, 10-12 сут — для твердого неба и 25 сут (по некоторым данным, — 10-14 сут) — для щеки (в коже он павен 20-90 сут, варьируя в зависимости от области тела и возраста; Наименьший период обновления (4-10 сут) характерен для эпителия области зубодесневого прикрепления (см. главу 9). Период обновления эпителия резко сокращается при воздействии на слизистую оболочку раздражающих факторов и при некоторых заболеваниях (например, псориазе).
Скорость пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток регулируется рядом биологически активных веществ, і аиболее важными из них являются цитокины, в частности эпидепмальный фактор роста (ЭФР), который в высоких концентрациях присутствует в слюне, интерлейкины (ИЛ) 1 и 6, а также трансформирующий фактор роста-α (ТФР-а).
Цитологическое исследование эпителия слизистой оболочки полости рта и его клиническое значение. Благодаря доступности и легкости получения материала эпителий слизистой оболочки полости рта является традиционным объектом цитологических исследований. Для их осуществления материал, получаемый методом соскоба, мазка или отпечатка с помощью шпателя или тампона, переносят на покровное стекло, фиксируют и окрашивают одним из принятых полихромных (по Папаниколау, Романовскому—Гимзе и др.) или специальных методов. Наибольшее распространение получило диагностическое цитологическое исследование эпителия полости рта с целью выявления:
1) нарушений нормального течения процесса дифференцировки эпителия при развитии воспалительных, дистрофических, предопу-холевых или опухолевых процессов;
2) природы микробных агентов, связанных с поверхностью слизистой оболочки и обусловливающих ее инфекционное поражение;
Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1404 | Нарушение авторских прав
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 | 21 | 22 | 23 | 24 | 25 | 26 | 27 | 28 | 29 | 30 | 31 | 32 | 33 | 34 | 35 | 36 | 37 | 38 | 39 | 40 | 41 | 42 | 43 | 44 | 45 | 46 | 47 | 48 | 49 | 50 | 51 | 52 | 53 | 54 | 55 | 56 | 57 | 58 | 59 | 60 | 61 | 62 | 63 | 64 | 65 | 66 | 67 | 68 | 69 | 70 | 71 | 72 | 73 | 74 | 75 | 76 | 77 | 78 | 79 | 80 | 81 | 82 | 83 | 84 | 85 | 86 | 87 | 88 | 89 | 90 | 91 | 92 | 93 | 94 | 95 | 96 | 97 | 98 |
|