АкушерствоАнатомияАнестезиологияВакцинопрофилактикаВалеологияВетеринарияГигиенаЗаболеванияИммунологияКардиологияНеврологияНефрологияОнкологияОториноларингологияОфтальмологияПаразитологияПедиатрияПервая помощьПсихиатрияПульмонологияРеанимацияРевматологияСтоматологияТерапияТоксикологияТравматологияУрологияФармакологияФармацевтикаФизиотерапияФтизиатрияХирургияЭндокринологияЭпидемиология

ПЕРИОД ФОРМИРОВАНИЯ И ДИФФЕРЕНЦИРОВКИ ЗУБНЫХ ЗАЧАТКОВ

Формирование зубных зачатков. В области зубных почек клетки эпителия пролиферируют по свободному краю зубной плас­тинки и начинают внедряться в мезенхиму, которая в этих участках конденсируется. Вследствие этого рост закладок эмалевых органов происходит неравномерно, причем эпителий как бы обрастает кон­денсированные участки мезенхимы. В результате формирующийся эпителиальный эмалевый орган первоначально приобретает вид «ша­почки», которая охватывает компактное скопление мезенхимных кле­ток — зубной сосочек (рис. 13-4). Мезенхима, окружающая эмалевый орган, также конденсируется, образуя зубной мешочек (фолликул). Последний в дальнейшем даст начало ряду тканей поддерживающего аппарата зуба. Эмалевый орган, зубной сосочек и зубной мешочек в совокупности образуют зубной зачаток.

Дифференцировка зубных зачатков. По мере роста эмалево­го органа он становится более объемным и вытягивается, приобре­тая форму «колокольчика», а зубной сосочек, заполняющий его по­лость, удлиняется. Эмалевый орган, первоначально состоящий из

Рис. 13-4. Начало формирования зубного зачатка (ранняя стадия «шапочки»).

ЭВР — эпителий выстилки полости рта; ЩГБ — щечно-губная борозда; ВПЛ — вестибулярная пластинка; ФЭО — формирующийся эмалевый орган; ЗС — зубной сосочек; ЗМ — зубной мешочек; Μ — мезенхима

Рис. 13-5. Начало дифференцировки зубного зачатка (переход от стадии «шапочки» к стадии «колокольчика»).

ЭВР — эпителий выстилки полости рта: ЗПЗ — закладка постоянного зуба; НЭК — наружные эмалевые клетки; ВЭК — внутренние эмалевые клетки; ПРС — промежуточный слой (эмалевого органа); ПЭО — пульпа эмалевого органа; ЭУ —эмалевый узелок; ЭТ —эмалевый тяж; ЗС — зубной сосочек; ЗМ — зубной мешочек.

морфологически сходных клеток, в конце стадии «шапочки» и начале стадии «колокольчика» дифференцируется, разделяясь на ряд отчет­ливо различимых компонентов (рис. 13-5). При этом, как показали иммуноцитохимические исследования, в его клетках резко изменяет­ся характер экспрессии цитокератинов. В состав эмалевого органа на этой стадии развития входят:

1) наружные эмалевые клетки (наружный эмалевый эпителий) покрывают его выпуклую поверхность (рис. 13-5, 13-6). Это клетки кубической формы с высоким ядерно-цитоплазматическим соотноше­нием и слабо развитыми органеллами;

2) внутренние эмалевые клетки (внутренний эмалевый эпите­лий) — непосредственно выстилают его вогнутую поверхность и гра­ничат с зубным сосочком (см. рис. 13-6). Первоначально эти клетки имеют кубическую форму, в дальнейшем они превращаются в высо­кие призматические (шириной 4-5 мкм и высотой до 40 мкм) — преэнамелобласты (рис. 13-7).

Преэнамелобласты (от лат. ρ гае — перед, enamelum — эмаль и греч. blastos — росток) получили свое название потому, что в даль-

Рис. 13-6. Полностью дифференцированный зубной зачаток (стадия «колокольчика»).

ЭВР —эпителий выстилки полости рта; ЗПЗ — закладка постоянного зуба; ШЭО — шейка эмалевого органа; НЭК — наружные эмалевые клетки; ВЭК — внутренние эмалевые клетки; ПРС — промежуточный слой (эмалевого органа); ПЭО — пульпа эмалевого органа; ШП — шеечная петля; ЗС — зубной сосо­чек; ЗМ — зубной мешочек.

нейшем они превратятся в энамелобласты — клетки, вырабатываю­щие эмаль (см. рис. 15-1). На поперечном разрезе преэнамелобласты имеют шестиугольное сечение. Ядро расположено в центральной части клетки; в цитоплазме содержатся свободные рибосомы, тонофила-менты, отдельные цистерны ГЭС, митохондрии, включения гликоге­на. Комплекс Гольджи обращен к промежуточному слою (см. ниже), в этой же части цитоплазмы находится клеточный центр. На лате­ральной поверхности внешней клеточной мембраны располагаются специализированные соединения, связывающие преэнамелобласты друг с другом. Дифференцировка внутренних эмалевых клеток в пре-

Рис. 13-7. Участок зубного

зачатка на стадии «колокольчика»

отмеченный на рис. 13-6.

ПЭО — пульпа эмалевого органа; ПРС — промежуточный слой (эмале­вого органа); ПЭБЛ —преэнамело-бласты; ПОБЛ — преодонтобласты; ЗС — зубной сосочек; БМ — базаль­ная мембрана.

энамелобласты распространяется от центральной части внутреннего эмалевого эпителия к его краям.

Дифференцировка клеток эмалевого органа регулируется факто­рами роста, в частности, инсулиноподобным фактором роста-1, транс­формирующим фактором роста-β (ΤΦΡ-β) и эпидермальным факто­ром роста (ЭФР).

Внутренние эмалевые клетки оказывают индуцирующее влияние на прилежащие к ним клетки зубного сосочка, которые из отростча-тых мезенхим ных клеток дифференцируются в преодонтобласты (от лат. ргае — перед и греч. odontos — зуб и blastos — росток), имеющие низкую призматическую форму (см. рис. 13-7) и в дальней­шем превращающиеся в одонтобласты — клетки, образующие ден­тин (см. рис. 14-3). Вещества-индукторы, образуемые преэнамело-бластами, проходят через базальную мембрану, целостность которой также играет важную роль в индуцирующем воздействии на клетки сосочка.

В соответствии с ходом дифференцировки преэнамелобластов волна дифференцировки преодонтобластов распространяется от верхушки

зубного сосочка к его основанию. В процессе взаимодействия внут­ренних эмалевых клеток с клетками сосочка определяется форма будущих дентино-эмалевой границы и коронки. При этом, как пока­зано в опытах с рекомбинацией эпителиального и мезенхимного ком­понентов, ведущая роль в определении формы будущего зуба принад­лежит мезенхиме сосочка, оказывающей индуцирующее воздействие на эпителий эмалевого органа. Форма будущей коронки зуба опреде­ляется формированием складок в пласте внутреннего эмалевого эпи­телия вследствие возникновения в нем чередующихся зон активной пролиферации и дифференцировки клеток.

Внутренний эмалевый эпителий соединяется с наружным эмале­вым эпителием в области края эмалевого органа в зоне, которая называется шеечной петлей (см. рис. 13-6). Клетки последней пос­ле формирования коронки зуба дадут начало эпителиальному кор­невому (гертвиговскому) влагалищу, которое обусловит образова­ние корня зуба. Таким образом, в целом функции эмалевого органа оказываются более широкими, чем выработка эмали зуба;

3) промежуточный слой — образован пластом уплощенных кле­ток (толщиной в 3-4 клетки) со слабо развитыми органеллами. Он располагается между внутренним эмалевым эпителием и пульпой эмалевого органа (см. рис. 13-6, 13-7). Клетки этого слоя вскоре пос­ле его формирования приобретают высокую активность щелочной фосфатазы (фермента, участвующего в обеспечении транспортных процессов) и функционально тесно связаны с внутренним эмалевым эпителием. Эти клетки соединены десмосомами с клетками внутрен­него эмалевого эпителия и пульпы эмалевого органа. Предполагают, что промежуточный слой выполняет ряд важных функций: участвует в обызвествлении эмали, содержит камбиальные клетки, превращаю­щиеся в преэнамелобласты, является источником пополнения кле­ток пульпы эмалевого органа;

4) пульпа эмалевого органа (звездчатый ретикулум) — сеть отростчатых клеток в центральной части эмалевого органа, располо­женная между наружными эмалевыми клетками и клетками промежу­точного слоя (см. рис. 13-4 — 13-7). Пульпа эмалевого органа фор­мируется вследствие секреции ее эпителиальными клетками в межклеточные пространства жидкости, содержащей гликозамино-гликаны и белки. Благодаря гидрофильности гликозаминогликанов в пульпе эмалевого органа накапливается значительное количество воды, соседние клетки раздвигаются, приобретают звездчатую форму (от­куда произошло второе название пульпы эмалевого органа — звезд­чатый ретикулум), удерживаясь в области своих отростков десмосо­мами. Они связаны десмосомами также с клетками наружного эмалевого эпителия и промежуточного слоя. Клетки пульпы эмале-

вого органа содержат умеренно развитую ГЭС и крупный комплекс Гольджи, обладают активным лизосомальным аппаратом.

Функция пульпы эмалевого органа до конца не выяснена: Предпо­лагают, что она поддерживает форму зачатка зуба, обеспечивает не­обходимое пространство для развития коронки и зубного мешочка и служит гидростатической защитной «подушкой» для развивающихся внутреннего эпителия и зубного сосочка, препятствуя их сдавлению. Она, вероятно, может также играть роль резервуара солей, в даль-

іішем поглощаемых энамелобластами, и транспортного пути, по которому вещества из капилляров зубного мешочка перемещаюся к клеткам внутреннего эмалевого эпителия.

Эмалевый узелок и эмалевый тяж. Во время развития эмале­вого органа в нем выявляются временные структуры — эмалевый узелок и эмалевый тяж (см. рис. 13-5). Эти структуры могут обнару­живаться не во всех зубных зачатках и не всегда присутствуют со­вместно. Эмалевый узелок представляет собой локальное утолщение внутреннего эмалевого эпителия в центре эмалевого органа. Эмале­вый тяж (эмалевая перегородка) — тяж эпителиальных клеток, про­ходящий от эмалевого узелка сквозь пульпу эмалевого органа к на­ружному эмалевому эпителию и разделяющий эмалевый орган на две части. Обе указанные структуры в дальнейшем до начала образо­вания эмали исчезают. Точная их функция остается невыясненной, однако предполагают, что они участвуют в определении начального расположения первого жевательного бугорка в ходе формирования коронки зуба.

Зубной сосочек (см. рис. 13-6) на описанной стадии развития отделяется от эмалевого органа базальной мембраной, с которой он соединен тонкими фибриллами. Его периферический слой образован преодонтобластами и состоит из нескольких рядов тесно располо­женных базофильных клеток, образующих эпителиоподобный пласт, в который встраиваются все новые и новые клетки. Организации слоя преодонтобластов способствует то, что они связываются с фиб-ронектином базальной мембраны внутреннего эмалевого эпителия благодаря фибронектиновым рецепторам, которые они приобретают в ходе своей дифференцировки.

Остальные клетки зубного сосочка остаются сравнительно мало-дифференцированными и содержат слабо развитые органеллы. Между тем, в сосочке отмечаются первые признаки образования межкле­точного вещества, в котором появляются отдельные тонкие коллаге-новые фибриллы.

Зубной мешочек (см. рис. 13-5, 13-6) характеризуется более ак­тивным синтезом коллагена, причем коллагеновые фибриллы распо­лагаются преимущественно в радиальном направлении. В ходе раз-

вития зубного зачатка происходят изменения его васкуляризации. Так, вокруг зубного мешочка и в сосочке разрастается сеть капилля­ров, причем в последнем формируются группы капилляров, соответ­ствующие расположению будущих корней зуба. Эмалевый орган, имеющий эпителиальное происхождение, не содержит сосудов. Пер­вые нервные волокна приближаются к закладке эмалевого органа, когда она еще имеет вид эпителиальной почки. Нервные волокна ветвятся и формируют сплетение в области зубного мешочка в нача­ле стадии «шапочки». В зубной сосочек, однако, они проникают лишь с началом образования дентина. Большая часть нервных волокон располагаются первоначально в области основания зубного сосочка и обычно следуют по ходу его сосудов. Таким образом, иннервация может оказывать влияние на развитие зуба преимущественно на уров­не зубного мешочка.

Судьба зубной пластинки. На стадии «шапочки» на 3-м месяце внутриутробной жизни зубная пластинка сохраняет связь с эмале­вым органом посредством эпителиального тяжа — шейки эмалевого органа. Этот тяж постепенно истончается, а к концу 3-го месяца распадается, так как сквозь него прорастает мезенхима. В результа­те описанного процесса развивающийся зуб полностью отделяется от эпителиальной выстилки полости рта.

На стадии «колокольчика» происходит прорастание мезенхимой самой зубной пластинки и ее распад на отдельные островки эпители­альных клеток. Интактные участки зубной пластинки сохраняются лишь в тех ее отделах, где происходит образование эмалевых орга­нов постоянных зубов — по ее нижнему краю {заместительная зуб­ная пластинка) и в задних отделах (см. рис. 13-5, 13-6). Остающие­ся в результате дезинтеграции зубной пластинки эпителиальные клетки входят в состав так называемых эпителиальных остатков Шалассе). Последние в дальнейшем в основной массе подвергаются дегенеративным изменениям и рассасываются. Некоторые из них, однако, длительно сохраняются и могут служить источником разви­тия кист и опухолей.

Дата добавления: 2015-05-19 | Просмотры: 1646 | Нарушение авторских прав